Tái tổ hợp di truyền

Tái tổ hợp di truyền (còn được gọi là tái tổ hợp di truyền ) là sự trao đổi vật chất di truyền giữa các sinh vật khác nhau để tạo ra con cái có sự kết hợp của các tính trạng khác với sự kết hợp của các tính trạng được tìm thấy ở cha hoặc mẹ. Ở sinh vật nhân chuẩn , sự tái tổ hợp di truyền trong quá trình meiosis có thể dẫn đến một bộ thông tin di truyền mới có thể được truyền từ bố mẹ cho con cái. Hầu hết sự tái tổ hợp là xảy ra tự nhiên.

Một mô hình tái tổ hợp meiotic hiện tại, được bắt đầu bằng sự đứt gãy hoặc khoảng cách sợi kép, tiếp theo là bắt cặp với nhiễm sắc thể tương đồng và xâm nhập sợi để bắt đầu quá trình sửa chữa tái tổ hợp. Việc sửa chữa khe hở có thể dẫn đến giao nhau (CO) hoặc không giao nhau (NCO) của các vùng bên sườn. Sự tái kết hợp CO được cho là xảy ra bởi mô hình Double Holliday Junction (DHJ), được minh họa ở bên phải, phía trên. Các tái tổ hợp NCO được cho là chủ yếu xảy ra bởi mô hình ủ sợi phụ thuộc tổng hợp (SDSA), được minh họa ở bên trái, ở trên. Hầu hết các sự kiện tái tổ hợp dường như là loại SDSA.

Trong quá trình meiosis ở sinh vật nhân thực, sự tái tổ hợp di truyền liên quan đến sự bắt cặp của các nhiễm sắc thể tương đồng . Điều này có thể được theo sau bởi sự chuyển giao thông tin giữa các nhiễm sắc thể. Việc chuyển giao thông tin có thể xảy ra mà không có trao đổi vật chất (một phần vật chất di truyền được sao chép từ nhiễm sắc thể này sang nhiễm sắc thể khác, mà nhiễm sắc thể hiến tặng không bị thay đổi) (xem con đường SDSA trong Hình); hoặc bằng cách bẻ gãy và nối lại các sợi DNA , tạo thành các phân tử DNA mới (xem con đường DHJ trong Hình).

Sự tái tổ hợp cũng có thể xảy ra trong quá trình nguyên phân ở sinh vật nhân chuẩn, nơi nó thường liên quan đến hai nhiễm sắc thể chị em được hình thành sau quá trình sao chép nhiễm sắc thể. Trong trường hợp này, các tổ hợp alen mới không được tạo ra vì các nhiễm sắc thể chị em thường giống hệt nhau. Trong nguyên phân và nguyên phân, sự tái tổ hợp xảy ra giữa các phân tử ADN tương đồng ( trình tự tương đồng ). Trong giảm phân, các nhiễm sắc thể tương đồng không phải chị em bắt cặp với nhau để sự tái tổ hợp xảy ra một cách đặc trưng giữa các thể tương đồng không phải chị em. Ở cả tế bào nguyên phân và tế bào nguyên phân, sự tái tổ hợp giữa các nhiễm sắc thể tương đồng là một cơ chế phổ biến được sử dụng trong quá trình sửa chữa DNA .

Chuyển đổi gen - quá trình trong đó các trình tự tương đồng được tạo ra giống hệt nhau cũng thuộc quá trình tái tổ hợp di truyền.

Tái tổ hợp di truyền và sửa chữa DNA tái tổ hợp cũng xảy ra ở vi khuẩn và vi khuẩn cổ , chúng sử dụng hình thức sinh sản vô tính .

Sự tái tổ hợp có thể được gây ra một cách nhân tạo trong môi trường phòng thí nghiệm ( trong ống nghiệm ), tạo ra DNA tái tổ hợp cho các mục đích bao gồm cả phát triển vắc xin .

Tái tổ hợp V (D) J ở các sinh vật có hệ thống miễn dịch thích ứng là một kiểu tái tổ hợp di truyền theo vị trí cụ thể giúp các tế bào miễn dịch đa dạng nhanh chóng để nhận biết và thích nghi với các mầm bệnh mới .

Tóm tắt nội dung

Trong quá trình meiosis, quá trình tiếp hợp (sự kết cặp của các nhiễm sắc thể tương đồng) thường diễn ra trước sự tái tổ hợp di truyền.

Cơ chế

Sự tái tổ hợp di truyền được xúc tác bởi nhiều loại enzym khác nhau . Tái tổ hợp là các enzym quan trọng xúc tác bước chuyển sợi trong quá trình tái tổ hợp. RecA , tái tổ hợp chính được tìm thấy ở Escherichia coli , chịu trách nhiệm sửa chữa các đứt gãy sợi kép DNA (DSB). Ở nấm men và các sinh vật nhân chuẩn khác, có hai lần tái tổ hợp cần thiết để sửa chữa các DSB. Các RAD51 protein là cần thiết cho phân bào và phân bào giảm nhiễm tái tổ hợp, trong khi protein sửa chữa DNA, DMC1 , là đặc trưng cho sự tái tổ hợp phân bào giảm nhiễm. Trong vi khuẩn cổ, ortholog của protein RecA vi khuẩn là RadA.

Sự tái tổ hợp vi khuẩn

Ở vi khuẩn có:

tái tổ hợp vi khuẩn thường xuyên , cũng như chuyển giao vật liệu di truyền không hiệu quả , được biểu thị bằng
chuyển giao không thành công hoặc chuyển giao hủy bỏ là bất kỳ quá trình chuyển DNA vi khuẩn nào của người nhận tế bào hiến tặng đã đặt DNA đến là một phần của vật liệu di truyền của người nhận. Chuyển thai đã được đăng ký trong lần chuyển tải và tiếp hợp sau đây. Trong mọi trường hợp, đoạn truyền bị pha loãng bởi quá trình nuôi cấy. ^[1]^[2]^[3]

Trao đổi chéo nhiễm sắc thể

Hình minh họa của Thomas Hunt Morgan về việc vượt qua (1916)

Ở sinh vật nhân thực , sự tái tổ hợp trong quá trình meiosis được thực hiện nhờ sự trao đổi chéo nhiễm sắc thể . Quá trình trao đổi chéo dẫn đến con cái có các tổ hợp gen khác với gen của bố mẹ chúng và đôi khi có thể tạo ra các alen chimeric mới . Sự xáo trộn của các gen do tái tổ hợp di truyền tạo ra sự biến đổi di truyền tăng lên . Nó cũng cho phép các sinh vật sinh sản hữu tính tránh được bánh cóc của Muller , trong đó bộ gen của một quần thể vô tính tích lũy sự xóa gen theo cách không thể đảo ngược.

Trao đổi chéo nhiễm sắc thể liên quan đến sự tái tổ hợp giữa các nhiễm sắc thể được ghép đôi được thừa hưởng từ cha mẹ của mỗi người, thường xảy ra trong quá trình meiosis . Trong prophase I (giai đoạn pachytene), bốn chromatid sẵn có được hình thành chặt chẽ với nhau. Trong quá trình hình thành này, các vị trí tương đồng trên hai chromatid có thể bắt cặp chặt chẽ với nhau và có thể trao đổi thông tin di truyền. ^[4]

Vì sự tái tổ hợp có thể xảy ra với xác suất nhỏ ở bất kỳ vị trí nào dọc theo nhiễm sắc thể nên tần số tái tổ hợp giữa hai vị trí phụ thuộc vào khoảng cách phân li giữa chúng. Vì vậy, đối với các gen đủ xa trên cùng một nhiễm sắc thể, số lượng trao đổi chéo đủ nhiều để phá hủy mối tương quan giữa các alen .

Theo dõi sự di chuyển của các gen do lai ghép đã được chứng minh là khá hữu ích đối với các nhà di truyền học. Bởi vì hai gen gần nhau ít có khả năng bị phân ly hơn so với các gen ở xa nhau, các nhà di truyền học có thể suy ra gần đúng mức độ xa nhau của hai gen trên một nhiễm sắc thể nếu họ biết tần số của các phép lai. Các nhà di truyền học cũng có thể sử dụng phương pháp này để suy ra sự hiện diện của một số gen nhất định. Các gen thường ở cùng nhau trong quá trình tái tổ hợp được cho là có liên kết với nhau. Một gen trong một cặp liên kết đôi khi có thể được sử dụng làm điểm đánh dấu để suy ra sự hiện diện của gen khác. Điều này thường được sử dụng để phát hiện sự hiện diện của gen gây bệnh. ^[5]

Tần số tái tổ hợp giữa hai locus quan sát được là giá trị giao chéo . Đó là tần số giao nhau giữa hai locus gen liên kết ( điểm đánh dấu ) và phụ thuộc vào khoảng cách lẫn nhau của các locus di truyền được quan sát. Đối với bất kỳ tập hợp cố định nào về điều kiện di truyền và môi trường, sự tái tổ hợp trong một vùng cụ thể của cấu trúc liên kết ( nhiễm sắc thể ) có xu hướng không đổi và điều này cũng đúng đối với giá trị giao chéo được sử dụng trong việc tạo bản đồ di truyền . ^[1]^[6]

Chuyển đổi gen

Trong chuyển đổi gen, một phần của vật chất di truyền được sao chép từ nhiễm sắc thể này sang nhiễm sắc thể khác, mà nhiễm sắc thể hiến tặng không bị thay đổi. Sự chuyển đổi gen xảy ra với tần suất cao tại vị trí thực sự của sự kiện tái tổ hợp trong quá trình meiosis . Đó là một quá trình mà một chuỗi DNA được sao chép từ một chuỗi DNA (không thay đổi) sang một chuỗi DNA khác, mà trình tự của nó bị thay đổi. Sự chuyển đổi gen thường được nghiên cứu trong các phép lai của nấm ^[7] nơi 4 sản phẩm của các meioses riêng lẻ có thể được quan sát một cách thuận tiện. Các sự kiện chuyển đổi gen có thể được phân biệt là sai lệch trong một meiosis riêng lẻ so với kiểu phân li bình thường 2: 2 (ví dụ: kiểu 3: 1).

Sự tái tổ hợp không mang điện tích

Sự tái tổ hợp có thể xảy ra giữa các chuỗi DNA không chứa trình tự tương đồng . Điều này có thể gây ra chuyển đoạn nhiễm sắc thể , đôi khi dẫn đến ung thư.

Trong các ô B

Tế bào B của hệ thống miễn dịch thực hiện tái tổ hợp di truyền, được gọi là chuyển đổi lớp immunoglobulin . Đó là một cơ chế sinh học làm thay đổi kháng thể từ lớp này sang lớp khác, ví dụ, từ dạng isotype được gọi là IgM sang isotype được gọi là IgG .

Kỹ thuật di truyền

Trong kỹ thuật di truyền , tái tổ hợp cũng có thể đề cập đến sự tái tổ hợp nhân tạo và có chủ ý của các đoạn DNA khác nhau, thường là từ các sinh vật khác nhau, tạo ra cái được gọi là DNA tái tổ hợp . Một ví dụ điển hình của việc sử dụng tái tổ hợp di truyền như vậy là nhắm mục tiêu gen , có thể được sử dụng để thêm, xóa hoặc thay đổi gen của sinh vật. Kỹ thuật này rất quan trọng đối với các nhà nghiên cứu y sinh vì nó cho phép họ nghiên cứu tác động của các gen cụ thể. Các kỹ thuật dựa trên sự tái tổ hợp di truyền cũng được áp dụng trong kỹ thuật protein để phát triển các protein mới quan tâm đến sinh học.

Sửa chữa tái tổ hợp

Các tổn thương DNA do nhiều tác nhân ngoại sinh gây ra (như tia UV , tia X , các chất liên kết ngang hóa học ) có thể được sửa chữa bằng cách sửa chữa tái tổ hợp tương đồng (HRR). ^[8]^[9] Những phát hiện này cho thấy rằng các tổn thương DNA phát sinh từ các quá trình tự nhiên , chẳng hạn như tiếp xúc với các loại oxy phản ứng là sản phẩm phụ của quá trình trao đổi chất bình thường, cũng được sửa chữa bằng HRR. Ở người, thiếu hụt các sản phẩm gen cần thiết cho HRR trong quá trình meiosis có khả năng gây vô sinh ^[10] Ở người, thiếu hụt các sản phẩm gen cần thiết cho HRR, chẳng hạn như BRCA1 và BRCA2 , làm tăng nguy cơ ung thư (xem phần Rối loạn sửa chữa-thiếu hụt DNA ).

Ở vi khuẩn, biến nạp là một quá trình chuyển gen thường xảy ra giữa các tế bào của cùng một loài vi khuẩn. Chuyển đổi bao gồm sự tích hợp DNA của người cho vào nhiễm sắc thể của người nhận bằng cách tái tổ hợp. Quá trình này dường như là một sự thích nghi để sửa chữa các tổn thương DNA trong nhiễm sắc thể người nhận bằng HRR. ^[11] Sự biến đổi có thể mang lại lợi ích cho vi khuẩn gây bệnh bằng cách cho phép sửa chữa các tổn thương DNA, đặc biệt là các tổn thương xảy ra trong môi trường viêm, oxy hóa liên quan đến nhiễm trùng vật chủ.

Khi hai hoặc nhiều vi rút, mỗi vi rút chứa các tổn thương bộ gen gây chết người, lây nhiễm vào cùng một tế bào chủ, các bộ gen vi rút thường có thể bắt cặp với nhau và trải qua quá trình HRR để tạo ra thế hệ con cháu có thể sống được. Quá trình này, được gọi là quá trình tái hoạt động đa dạng, đã được nghiên cứu ở các đại thực khuẩn lambda và T4 , ^[12] cũng như trong một số loại virus gây bệnh. Trong trường hợp vi rút gây bệnh, sự tái kích hoạt đa dạng có thể là một lợi ích thích ứng đối với vi rút vì nó cho phép sửa chữa các tổn thương DNA do tiếp xúc với môi trường ôxy hóa được tạo ra trong quá trình lây nhiễm vật chủ. ^[11] Xem thêm phân loại lại .

Tái tổ hợp meiotic

Các mô hình phân tử của sự tái tổ hợp meiotic đã phát triển qua nhiều năm với những bằng chứng liên quan được tích lũy. Một động lực chính để phát triển sự hiểu biết cơ bản về cơ chế tái tổ hợp meiotic là sự hiểu biết đó là rất quan trọng để giải quyết vấn đề về chức năng thích nghi của giới tính, một vấn đề lớn chưa được giải quyết trong sinh học. Một mô hình gần đây phản ánh sự hiểu biết hiện tại đã được Anderson và Sekelsky trình bày, ^[13] và được phác thảo trong hình đầu tiên trong bài báo này. Hình cho thấy hai trong số bốn chromatid có mặt sớm trong quá trình meiosis (prophase I) được ghép nối với nhau và có thể tương tác. Sự tái tổ hợp, trong phiên bản này của mô hình, được bắt đầu bằng sự đứt gãy sợi kép (hoặc khoảng trống) được hiển thị trong phân tử DNA (chromatid) ở trên cùng của hình đầu tiên trong bài viết này. Tuy nhiên, các loại tổn thương DNA khác cũng có thể bắt đầu tái tổ hợp. Ví dụ, liên kết chéo giữa các sợi (do tiếp xúc với tác nhân liên kết ngang như mitomycin C) có thể được sửa chữa bằng HRR.

Như đã chỉ ra trong hình đầu tiên, ở trên, hai loại sản phẩm tái tổ hợp được tạo ra. Được chỉ ra ở phía bên phải là loại "trao đổi chéo" (CO), nơi các vùng bên sườn của nhiễm sắc thể được trao đổi và ở phía bên trái, loại "không trao đổi chéo" (NCO) nơi các vùng bên sườn không được trao đổi. Kiểu tái tổ hợp CO liên quan đến sự hình thành trung gian của hai "điểm nối Holliday" được chỉ ra ở phía dưới bên phải của hình bằng hai cấu trúc hình chữ X trong mỗi cấu trúc có sự trao đổi các sợi đơn giữa hai crômatit tham gia. Con đường này được gắn nhãn trong hình là con đường DHJ (đường nối đôi Holliday).

Các tái tổ hợp NCO (được minh họa bên trái trong hình) được tạo ra bởi một quy trình được gọi là “ủ sợi phụ thuộc tổng hợp” (SDSA). Các sự kiện tái tổ hợp của kiểu NCO / SDSA dường như phổ biến hơn kiểu CO / DHJ. ^[14] Con đường NCO / SDSA đóng góp rất ít vào sự biến đổi di truyền, vì các nhánh của nhiễm sắc thể nằm bên cạnh sự kiện tái tổ hợp vẫn ở cấu hình của cha mẹ. Do đó, những giải thích về chức năng thích nghi của meiosis chỉ tập trung vào việc lai xa là không đủ để giải thích phần lớn các sự kiện tái tổ hợp.

Achiasmy và heterochiasmy

Achiasmy là hiện tượng mà sự tái tổ hợp NST hoàn toàn không có ở một giới của loài. Sự phân ly nhiễm sắc thể Achiasmatic được ghi nhận rõ ràng ở cá thể đực Drosophila melanogaster . Dị chủng xảy ra khi tỷ lệ tái tổ hợp khác nhau giữa các giới của một loài. ^[15] Kiểu hình lưỡng hình hữu tính về tỷ lệ tái tổ hợp này đã được quan sát thấy ở nhiều loài. Ở động vật có vú, con cái thường có tỷ lệ tái tổ hợp cao hơn. Các "Haldane-Huxley quy tắc" khẳng định achiasmy mà thường xảy ra trong quan hệ tình dục heterogametic . ^[15]

Sự tái tổ hợp của virus RNA

Nhiều loại virut ARN có khả năng tái tổ hợp di truyền khi có ít nhất hai bộ gen của virut trong cùng một tế bào chủ. ^{[16] Sự} tái tổ hợp của virus RNA xảy ra trong quá trình phiên mã ngược và được thực hiện qua trung gian của enzyme, enzyme sao chép ngược. Sự tái tổ hợp xảy ra khi enzym phiên mã ngược nhảy từ bộ gen ARN của virut này sang bộ gen ARN của virut khác, dẫn đến sự kiện "chuyển đổi khuôn mẫu" và một sợi ADN đơn chứa trình tự từ cả hai bộ gen ARN của virut. ^[17] Tái tổ hợp chịu trách nhiệm phần lớn cho sự đa dạng của virus RNA và khả năng tránh miễn dịch. ^{[18] Sự} tái tổ hợp RNA dường như là một động lực chính trong việc xác định kiến trúc bộ gen và quá trình tiến hóa của virus giữa các picornaviridae ( (+) ssRNA ) (ví dụ như poliovirus ). ^[19] Ở retroviridae ((+) ssRNA) (ví dụ như HIV ), tổn thương trong bộ gen RNA dường như có thể tránh được trong quá trình phiên mã ngược bằng cách chuyển mạch sợi, một hình thức tái tổ hợp. ^[20]^[21]

Sự tái tổ hợp cũng xảy ra ở các loài reoviridae (dsRNA) (ví dụ: reovirus), orthomyxoviridae ((-) ssRNA) (ví dụ vi rút cúm ) ^[21] và coronaviridae ((+) ssRNA) (ví dụ SARS ). ^[22]

Sự tái tổ hợp ở virus RNA dường như là một sự thích nghi để đối phó với tổn thương bộ gen. ^[16] Chuyển đổi giữa các sợi khuôn mẫu trong quá trình sao chép bộ gen, được gọi là tái tổ hợp lựa chọn bản sao, ban đầu được đề xuất để giải thích mối tương quan thuận của các sự kiện tái tổ hợp trong khoảng cách ngắn ở các sinh vật có bộ gen DNA (xem Hình đầu tiên, con đường SDSA ). ^[23] Mô hình lựa chọn sao chép cưỡng bức gợi ý rằng enzym phiên mã ngược trải qua quá trình chuyển đổi khuôn mẫu khi nó gặp một nick trong trình tự RNA của virus. Do đó, mô hình lựa chọn sao chép cưỡng bức ngụ ý rằng sự tái tổ hợp là cần thiết cho sự tồn tại và toàn vẹn của virus, vì nó có thể sửa chữa các tổn thương bộ gen để tạo ra DNA tiền virus. ^[24] Một mô hình tái tổ hợp khác phản bác ý kiến này, và thay vào đó đề xuất rằng sự tái tổ hợp xảy ra không thường xuyên khi hai miền của enzyme phiên mã ngược, RNAse H và polymerase, khác nhau về tốc độ hoạt động của chúng. Điều này buộc enzyme phiên mã ngược ra khỏi một sợi RNA và chuyển sang sợi thứ hai. Mô hình tái tổ hợp thứ hai này được gọi là mô hình lựa chọn động. ^[25] Một nghiên cứu của Rawson et al. xác định rằng cả hai mô hình tái tổ hợp đều đúng trong tái tổ hợp HIV-1 và sự tái tổ hợp là cần thiết cho sự nhân lên của virus. ^[18]

Sự tái tổ hợp có thể xảy ra không thường xuyên giữa các virus động vật cùng loài nhưng khác dòng khác nhau. Các vi rút tái tổ hợp tạo thành đôi khi có thể gây bùng phát bệnh nhiễm trùng ở người. ^[22]

Khi sao chép của nó (+) ssRNA gen , các poliovirus RNA phụ thuộc RNA polymerase (RdRp) có thể thực hiện tái tổ hợp. Sự tái tổ hợp dường như xảy ra bởi một cơ chế lựa chọn bản sao, trong đó RdRp chuyển (+) các khuôn mẫu ssRNA trong quá trình tổng hợp sợi âm. ^[26] Tái tổ hợp bằng cách chuyển đổi sợi RdRp cũng xảy ra ở carmovirus thực vật (+) ssRNA và Tombusvirus . ^[27]

Tái tổ hợp dường như là một động lực chính trong việc xác định sự biến đổi di truyền trong coronavirus, cũng như khả năng của các loài coronavirus nhảy từ vật chủ này sang vật chủ khác và hiếm khi xuất hiện các loài mới, mặc dù cơ chế của sự tái tổ hợp là không rõ ràng. ^[22] Trong những tháng đầu tiên của đại dịch COVID-19, sự kiện tái tổ hợp như vậy được cho là một bước quan trọng trong quá trình phát triển khả năng lây nhiễm sang người của SARS-CoV-2. ^[28] Toàn bộ mô-típ liên kết thụ thể của SARS-CoV-2 xuất hiện, dựa trên những quan sát sơ bộ, đã được đưa vào thông qua tái tổ hợp từ coronavirus của tê tê . ^[29] Tuy nhiên, các phân tích toàn diện hơn sau đó đã bác bỏ đề xuất này và cho thấy rằng SARS-CoV-2 có thể chỉ tiến hóa trong loài dơi và ít hoặc không có sự tái tổ hợp. ^[30]^[31]

Xem thêm

Bộ gen lai Eukaryote
Kiểm tra bốn giao tử
Loại độc lập
Tần số kết hợp
Điểm phát sóng kết hợp
Công nghệ tái tổ hợp theo địa điểm cụ thể
Tái tổ hợp theo từng vị trí cụ thể
Phân loại lại

Người giới thiệu

^ a b Rieger R, Michaelis A, Green MM (1976). Thuật ngữ di truyền học và di truyền học tế bào: Cổ điển và phân tử . Heidelberg - New York: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.
^ King RC, Stransfield WD (1998). Từ điển di truyền học . New York, Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford. ISBN 978-0-19-50944-1-1.
^ Bajrović K, Jevrić-Čaušević A, Hadžiselimović R, eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-1-4.
^ Alberts B (2002). Sinh học phân tử của tế bào, ấn bản thứ tư . New York: Khoa học Garland. ISBN 978-0-8153-3218-3.
^ "Truy cập Xuất sắc" . Crossing-over: Tái tổ hợp di truyền . Trung tâm Tài nguyên Bảo tàng Y tế Quốc gia . Truy cập ngày 23 tháng 2 năm 2011 .
^ King RC, Stransfield WD (1998). Từ điển Di truyền học . New York, Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford. ISBN 0-19-509442-5.
^ Stacey KA (1994). "Tái tổ hợp". Trong Kendrew J, Lawrence E (biên tập). The Encyclopedia of Molecular Biology . Oxford: Khoa học Blackwell. trang 945–950.
^ Baker BS, Boyd JB, Carpenter AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD (tháng 11 năm 1976). "Kiểm soát di truyền tái tổ hợp meiotic và chuyển hóa DNA soma trong Drosophila melanogaster" . Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 73 (11): 4140–4. Mã Bib : 1976PNAS ... 73.4140B . doi : 10.1073 / pnas.73.11.4140 . PMC 431359 . PMID 825857 .
^ Boyd JB (1978). "Sửa chữa DNA ở Drosophila ". Trong Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (eds.). Cơ chế sửa chữa DNA . New York: Báo chí Học thuật. trang 449–452.
^ Galetzka D, Weis E, Kohlschmidt N, Bitz O, Stein R, Haaf T (tháng 4 năm 2007). "Sự biểu hiện của gen sửa chữa DNA soma trong tinh hoàn người". Tạp chí Hóa sinh tế bào . 100 (5): 1232–9. doi : 10.1002 / jcb.21113 . PMID 17177185 .
^ a b Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (tháng 5 năm 2008). “Giá trị thích nghi của giới tính trong mầm bệnh vi sinh vật” (PDF) . Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa . 8 (3): 267–85. doi : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .
^ Bernstein C (tháng 3 năm 1981). "Sửa chữa axit deoxyribonucleic trong xạ khuẩn" . Đánh giá vi sinh . 45 (1): 72–98. doi : 10.1128 / MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499 . PMID 6261109 .
^ Andersen SL, Sekelsky J (tháng 12 năm 2010). "Meiotic so với tái tổ hợp phân bào: hai con đường khác nhau để sửa chữa đứt gãy sợi kép: các chức năng khác nhau của meiotic so với sửa chữa DSB phân bào được phản ánh trong việc sử dụng con đường khác nhau và kết quả khác nhau" . BioEssays . 32 (12): 1058–66. doi : 10.1002 / bies.201000087 . PMC 3090628 . PMID 20967781 .
^ Mehrotra S, McKim KS. Phân tích thời gian về sự hình thành và sửa chữa đứt gãy sợi kép DNA meiotic ở con cái Drosophila. PLoS Genet. 2006 ngày 24 tháng 11; 2 (11): e200. doi: 10.1371 / journal.pgen.0020200. Epub 2006 ngày 10 tháng 10. PMID 17166055 ; PMCID: PMC1657055
^ a b Lenormand T (tháng 2 năm 2003). "Sự tiến hóa của lưỡng hình giới tính trong tái tổ hợp" . Di truyền học . 163 (2): 811–22. doi : 10.1093 / genetics / 163.2.811 . PMC 1462442 . PMID 12618416 .
^ a b Barr JN, Fearns R (tháng 6 năm 2010). "Làm thế nào virus RNA duy trì tính toàn vẹn bộ gen của họ" . The Journal of General Virology . 91 (Tr 6): 1373–87. doi : 10.1099 / vir.0.020818-0 . PMID 20335491 .
^ Pérez-Losada M, Arenas M, Galán JC, Palero F, González-Candelas F (tháng 3 năm 2015). "Sự tái tổ hợp ở virus: cơ chế, phương pháp nghiên cứu và hậu quả của quá trình tiến hóa" . Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa . 30 : 296–307. doi : 10.1016 / j.meegid.2014.12.022 . PMC 7106159 . PMID 25541518 .
^ a b Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (tháng 11 năm 2018). "Cần có sự tái tổ hợp để sao chép hiệu quả HIV-1 và duy trì tính toàn vẹn của bộ gen virus" . Nghiên cứu axit nucleic . 46 (20): 10535–10545. doi : 10.1093 / nar / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .
^ Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (tháng 9 năm 2019). "Tái tổ hợp trong Enterovirus, một quá trình tiến hóa mô-đun nhiều bước" . Vi rút . 11 (9): 859. doi : 10.3390 / v11090859 . PMC 6784155 . PMID 31540135 .
^ Hu WS, Temin HM (tháng 11 năm 1990). "Tái tổ hợp retrovirus và phiên mã ngược". Khoa học . 250 (4985): 1227–33. Mã bib : 1990Sci ... 250.1227H . doi : 10.1126 / khoa.1700865 . PMID 1700865 .
^ a b Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (tháng 1 năm 2018). "Tình dục trong mầm bệnh vi sinh vật". Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa: Tạp chí Dịch tễ học Phân tử và Di truyền Tiến hóa trong các Bệnh Truyền nhiễm . 57 : 8–25. doi : 10.1016 / j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 .
^ a b c Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF (tháng 6 năm 2016). "Dịch tễ học, Tái tổ hợp Di truyền và Sinh bệnh học của Coronavirus" . Xu hướng trong Vi sinh vật học . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .
^ Bernstein H (1962). "Về cơ chế tái tổ hợp intragenic. I. Vùng rII của thực khuẩn T4". Tạp chí Sinh học Lý thuyết . 3 (3): 335–353. doi : 10.1016 / S0022-5193 (62) 80030-7 .
^ Hughes SH (tháng 4 năm 2015). "Phiên mã ngược của Retrovirus và LTR Retrotransposons" . Phổ vi sinh . 3 (2): MDNA3–0027–2014. doi : 10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0027-2014 . ISBN 9781555819200. PMC 6775776 . PMID 26104704 .
^ Hwang CK, Svarovskaia ES, Pathak VK (tháng 10 năm 2001). "Lựa chọn bản sao động: trạng thái ổn định giữa polymerase của virus gây bệnh bạch cầu ở murine và hoạt động RNase H phụ thuộc polymerase xác định tần suất chuyển đổi mẫu in vivo" . Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 98 (21): 12209–14. Mã bib : 2001PNAS ... 9812209H . doi : 10.1073 / pnas.221289898 . PMC 59793 . PMID 11593039 .
^ Kirkegaard K, Baltimore D (tháng 11 năm 1986). "Cơ chế tái tổ hợp RNA ở virus bại liệt" . Tế bào . 47 (3): 433–43. doi : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90600-8 . PMC 7133339 . PMID 3021340 .
^ Cheng CP, Nagy PD (tháng 11 năm 2003). "Cơ chế tái tổ hợp RNA trong carmo- và Tombusvirus: bằng chứng cho sự chuyển đổi khuôn bởi RNA polymerase phụ thuộc RNA trong ống nghiệm" . Tạp chí Virology . 77 (22): 12033–47. doi : 10.1128 / jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC 254248 . PMID 14581540 .
^ Wang H, Pipes L, Nielsen R (2020-10-12). "Các đột biến đồng nghĩa và sự tiến hóa phân tử của nguồn gốc SARS-Cov-2" . bioRxiv : 2020.04.20.052019. doi : 10.1101 / 2020.04.20.052019 .
^ Li X, Giorgi EE, Marichannegowda MH, Foley B, Xiao C, Kong XP, Chen Y, Gnanakaran S, Korber B, Gao F (tháng 7 năm 2020). "Sự xuất hiện của SARS-CoV-2 thông qua quá trình tái tổ hợp và chọn lọc tinh sạch mạnh mẽ" . Tiến bộ Khoa học . 6 (27): eabb9153. Mã Bib : 2020SciA .... 6.9153L . doi : 10.1126 / sciadv.abb9153 . PMC 7458444 . PMID 32937441 .
^ Boni MF, Lemey P, Jiang X, Lam TT, Perry BW, Castoe TA, et al. (Tháng 11 năm 2020). "Nguồn gốc tiến hóa của dòng sarbecovirus SARS-CoV-2 gây ra đại dịch COVID-19" . Bản chất Vi sinh vật học . 5 (11): 1408–1417. doi : 10.1038 / s41564-020-0771-4 . PMID 32724171 .
^ Nokes RY, McGee MD, Kyrpides NC (tháng 11 năm 2020). "Tái tổ hợp không nên là một suy nghĩ sau" . Đánh giá bản chất. Vi sinh vật học . 18 (11): 606. doi : 10.1038 / s41579-020-00451-1 . PMC 7503439 . PMID 32958891 .

liện kết ngoại

Ảnh động - tái tổ hợp tương đồng : Ảnh động cho thấy một số mô hình tái tổ hợp tương đồng
Mô hình Holliday về Tái tổ hợp Di truyền
Di truyền + tái tổ hợp tại Thư viện Y khoa Quốc gia Hoa Kỳ về Chủ đề Y học (MeSH)
Hướng dẫn hoạt hình để tái tổ hợp tương đồng.

Bài viết này kết hợp tài liệu miền công cộng từ tài liệu NCBI : "Lớp lót Khoa học" .

[RM-1] Rieger R, Michaelis A, Green MM (1976). Thuật ngữ di truyền học và di truyền học tế bào: Cổ điển và phân tử . Heidelberg - New York: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-07668-1.

[king-2] King RC, Stransfield WD (1998). Từ điển di truyền học . New York, Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford. ISBN 978-0-19-50944-1-1.

[Bajrović-3] Bajrović K, Jevrić-Čaušević A, Hadžiselimović R, eds. (2005). Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju . Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB) Sarajevo. ISBN 978-9958-9344-1-4.

[Alberts-4] Alberts B (2002). Sinh học phân tử của tế bào, ấn bản thứ tư . New York: Khoa học Garland. ISBN 978-0-8153-3218-3.

[5] "Truy cập Xuất sắc" . Crossing-over: Tái tổ hợp di truyền . Trung tâm Tài nguyên Bảo tàng Y tế Quốc gia . Truy cập ngày 23 tháng 2 năm 2011 .

[6] King RC, Stransfield WD (1998). Từ điển Di truyền học . New York, Oxford: Nhà xuất bản Đại học Oxford. ISBN 0-19-509442-5.

[7] Stacey KA (1994). "Tái tổ hợp". Trong Kendrew J, Lawrence E (biên tập). The Encyclopedia of Molecular Biology . Oxford: Khoa học Blackwell. trang 945–950.

[pmid825857-8] Baker BS, Boyd JB, Carpenter AT, Green MM, Nguyen TD, Ripoll P, Smith PD (tháng 11 năm 1976). "Kiểm soát di truyền tái tổ hợp meiotic và chuyển hóa DNA soma trong Drosophila melanogaster" . Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 73 (11): 4140–4. Mã Bib : 1976PNAS ... 73.4140B . doi : 10.1073 / pnas.73.11.4140 . PMC 431359 . PMID 825857 .

[9] Boyd JB (1978). "Sửa chữa DNA ở Drosophila ". Trong Hanawalt PC, Friedberg EC, Fox CF (eds.). Cơ chế sửa chữa DNA . New York: Báo chí Học thuật. trang 449–452.

[pmid17177185-10] Galetzka D, Weis E, Kohlschmidt N, Bitz O, Stein R, Haaf T (tháng 4 năm 2007). "Sự biểu hiện của gen sửa chữa DNA soma trong tinh hoàn người". Tạp chí Hóa sinh tế bào . 100 (5): 1232–9. doi : 10.1002 / jcb.21113 . PMID 17177185 .

[Michod-11] Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (tháng 5 năm 2008). “Giá trị thích nghi của giới tính trong mầm bệnh vi sinh vật” (PDF) . Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa . 8 (3): 267–85. doi : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .

[12] Bernstein C (tháng 3 năm 1981). "Sửa chữa axit deoxyribonucleic trong xạ khuẩn" . Đánh giá vi sinh . 45 (1): 72–98. doi : 10.1128 / MMBR.45.1.72-98.1981 . PMC 281499 . PMID 6261109 .

[13] Andersen SL, Sekelsky J (tháng 12 năm 2010). "Meiotic so với tái tổ hợp phân bào: hai con đường khác nhau để sửa chữa đứt gãy sợi kép: các chức năng khác nhau của meiotic so với sửa chữa DSB phân bào được phản ánh trong việc sử dụng con đường khác nhau và kết quả khác nhau" . BioEssays . 32 (12): 1058–66. doi : 10.1002 / bies.201000087 . PMC 3090628 . PMID 20967781 .

[14] Mehrotra S, McKim KS. Phân tích thời gian về sự hình thành và sửa chữa đứt gãy sợi kép DNA meiotic ở con cái Drosophila. PLoS Genet. 2006 ngày 24 tháng 11; 2 (11): e200. doi: 10.1371 / journal.pgen.0020200. Epub 2006 ngày 10 tháng 10. PMID 17166055 ; PMCID: PMC1657055

[Lenormand-15] Lenormand T (tháng 2 năm 2003). "Sự tiến hóa của lưỡng hình giới tính trong tái tổ hợp" . Di truyền học . 163 (2): 811–22. doi : 10.1093 / genetics / 163.2.811 . PMC 1462442 . PMID 12618416 .

[Barr2010-16] Barr JN, Fearns R (tháng 6 năm 2010). "Làm thế nào virus RNA duy trì tính toàn vẹn bộ gen của họ" . The Journal of General Virology . 91 (Tr 6): 1373–87. doi : 10.1099 / vir.0.020818-0 . PMID 20335491 .

[17] Pérez-Losada M, Arenas M, Galán JC, Palero F, González-Candelas F (tháng 3 năm 2015). "Sự tái tổ hợp ở virus: cơ chế, phương pháp nghiên cứu và hậu quả của quá trình tiến hóa" . Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa . 30 : 296–307. doi : 10.1016 / j.meegid.2014.12.022 . PMC 7106159 . PMID 25541518 .

[Recombination_is_required_for_effic-18] Rawson JM, Nikolaitchik OA, Keele BF, Pathak VK, Hu WS (tháng 11 năm 2018). "Cần có sự tái tổ hợp để sao chép hiệu quả HIV-1 và duy trì tính toàn vẹn của bộ gen virus" . Nghiên cứu axit nucleic . 46 (20): 10535–10545. doi : 10.1093 / nar / gky910 . PMC 6237782 . PMID 30307534 .

[pmid31540135-19] Muslin C, Mac Kain A, Bessaud M, Blondel B, Delpeyroux F (tháng 9 năm 2019). "Tái tổ hợp trong Enterovirus, một quá trình tiến hóa mô-đun nhiều bước" . Vi rút . 11 (9): 859. doi : 10.3390 / v11090859 . PMC 6784155 . PMID 31540135 .

[pmid1700865-20] Hu WS, Temin HM (tháng 11 năm 1990). "Tái tổ hợp retrovirus và phiên mã ngược". Khoa học . 250 (4985): 1227–33. Mã bib : 1990Sci ... 250.1227H . doi : 10.1126 / khoa.1700865 . PMID 1700865 .

[Bernstein2018-21] Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (tháng 1 năm 2018). "Tình dục trong mầm bệnh vi sinh vật". Nhiễm trùng, Di truyền và Tiến hóa: Tạp chí Dịch tễ học Phân tử và Di truyền Tiến hóa trong các Bệnh Truyền nhiễm . 57 : 8–25. doi : 10.1016 / j.meegid.2017.10.024 . PMID 29111273 .

[Su2016-22] Su S, Wong G, Shi W, Liu J, Lai AC, Zhou J, Liu W, Bi Y, Gao GF (tháng 6 năm 2016). "Dịch tễ học, Tái tổ hợp Di truyền và Sinh bệnh học của Coronavirus" . Xu hướng trong Vi sinh vật học . 24 (6): 490–502. doi : 10.1016 / j.tim.2016.03.003 . PMC 7125511 . PMID 27012512 .

[23] Bernstein H (1962). "Về cơ chế tái tổ hợp intragenic. I. Vùng rII của thực khuẩn T4". Tạp chí Sinh học Lý thuyết . 3 (3): 335–353. doi : 10.1016 / S0022-5193 (62) 80030-7 .

[24] Hughes SH (tháng 4 năm 2015). "Phiên mã ngược của Retrovirus và LTR Retrotransposons" . Phổ vi sinh . 3 (2): MDNA3–0027–2014. doi : 10.1128 / microbiolspec.MDNA3-0027-2014 . ISBN 9781555819200. PMC 6775776 . PMID 26104704 .

[25] Hwang CK, Svarovskaia ES, Pathak VK (tháng 10 năm 2001). "Lựa chọn bản sao động: trạng thái ổn định giữa polymerase của virus gây bệnh bạch cầu ở murine và hoạt động RNase H phụ thuộc polymerase xác định tần suất chuyển đổi mẫu in vivo" . Kỷ yếu của Viện Hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 98 (21): 12209–14. Mã bib : 2001PNAS ... 9812209H . doi : 10.1073 / pnas.221289898 . PMC 59793 . PMID 11593039 .

[pmid3021340-26] Kirkegaard K, Baltimore D (tháng 11 năm 1986). "Cơ chế tái tổ hợp RNA ở virus bại liệt" . Tế bào . 47 (3): 433–43. doi : 10.1016 / 0092-8674 (86) 90600-8 . PMC 7133339 . PMID 3021340 .

[pmid14581540-27] Cheng CP, Nagy PD (tháng 11 năm 2003). "Cơ chế tái tổ hợp RNA trong carmo- và Tombusvirus: bằng chứng cho sự chuyển đổi khuôn bởi RNA polymerase phụ thuộc RNA trong ống nghiệm" . Tạp chí Virology . 77 (22): 12033–47. doi : 10.1128 / jvi.77.22.12033-12047.2003 . PMC 254248 . PMID 14581540 .

[28] Wang H, Pipes L, Nielsen R (2020-10-12). "Các đột biến đồng nghĩa và sự tiến hóa phân tử của nguồn gốc SARS-Cov-2" . bioRxiv : 2020.04.20.052019. doi : 10.1101 / 2020.04.20.052019 .

[Li2020-29] Li X, Giorgi EE, Marichannegowda MH, Foley B, Xiao C, Kong XP, Chen Y, Gnanakaran S, Korber B, Gao F (tháng 7 năm 2020). "Sự xuất hiện của SARS-CoV-2 thông qua quá trình tái tổ hợp và chọn lọc tinh sạch mạnh mẽ" . Tiến bộ Khoa học . 6 (27): eabb9153. Mã Bib : 2020SciA .... 6.9153L . doi : 10.1126 / sciadv.abb9153 . PMC 7458444 . PMID 32937441 .

[30] Boni MF, Lemey P, Jiang X, Lam TT, Perry BW, Castoe TA, et al. (Tháng 11 năm 2020). "Nguồn gốc tiến hóa của dòng sarbecovirus SARS-CoV-2 gây ra đại dịch COVID-19" . Bản chất Vi sinh vật học . 5 (11): 1408–1417. doi : 10.1038 / s41564-020-0771-4 . PMID 32724171 .

[31] Nokes RY, McGee MD, Kyrpides NC (tháng 11 năm 2020). "Tái tổ hợp không nên là một suy nghĩ sau" . Đánh giá bản chất. Vi sinh vật học . 18 (11): 606. doi : 10.1038 / s41579-020-00451-1 . PMC 7503439 . PMID 32958891 .