Ploidy
Ploidy ( / p l ɔɪ d i / ) là số lượng các bộ hoàn chỉnh của nhiễm sắc thể trong một tế bào , và do đó số lượng có thể alen cho NST thường và pseudoautosomal gen . Tế bào xôma , mô và cá thể sinh vật có thể được mô tả theo số lượng bộ nhiễm sắc thể có ("mức độ lưỡng bội "): đơn bội ( 1 bộ), lưỡng bội (2 bộ), tam bội (3 bộ), tứ bội (4 bộ) ),ngũ bội (5 bộ), lục bội (6 bộ), đơn bội [2] hoặc dị bội [3] (7 bộ), v.v ... Thuật ngữ đa bội chung thường được sử dụng để mô tả các tế bào có ba hoặc nhiều bộ nhiễm sắc thể. [4] [5]
Hầu như tất cả các sinh vật sinh sản hữu tính đều được tạo thành từ các tế bào xôma lưỡng bội trở lên, nhưng mức độ dị bội có thể rất khác nhau giữa các sinh vật khác nhau, giữa các mô khác nhau trong cùng một sinh vật và ở các giai đoạn khác nhau trong chu kỳ sống của sinh vật. Một nửa số chi thực vật đã biết có chứa các loài đa bội, và khoảng hai phần ba tổng số các loài cỏ là đa bội. [6] Nhiều loài động vật là lưỡng bội đồng đều, mặc dù thể đa bội phổ biến ở động vật không xương sống, bò sát và lưỡng cư. Ở một số loài, thể dị bội khác nhau giữa các cá thể cùng loài (như ở côn trùng xã hội ), và ở những loài khác, toàn bộ mô và hệ cơ quan có thể là đa bội mặc dù phần còn lại của cơ thể là lưỡng bội (như ở gan động vật có vú ). Đối với nhiều sinh vật, đặc biệt là thực vật và nấm, sự thay đổi mức độ lưỡng bội giữa các thế hệ là động lực chính của sự hình thành loài . Ở động vật có vú và chim, những thay đổi thể bội thường gây tử vong. [7] Tuy nhiên, có bằng chứng về sự đa bội ở các sinh vật hiện nay được coi là lưỡng bội, cho thấy rằng thể đa bội đã góp phần vào sự đa dạng hóa tiến hóa ở thực vật và động vật thông qua các đợt tự đa bội và đơn bội hóa liên tiếp. [8] [9]
Con người là sinh vật lưỡng bội, bình thường mang hai bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh trong tế bào sinh dưỡng: một bộ 23 nhiễm sắc thể từ bố và một bộ 23 nhiễm sắc thể từ mẹ. Hai bộ kết hợp cung cấp đầy đủ 46 nhiễm sắc thể. Tổng số nhiễm sắc thể riêng lẻ này (đếm tất cả các bộ hoàn chỉnh) được gọi là số lượng nhiễm sắc thể hoặc phần bổ sung nhiễm sắc thể . Số lượng nhiễm sắc thể có trong một bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh được gọi là số đơn bội ( x ). Số đơn bội ( n ) là tổng số nhiễm sắc thể được tìm thấy trong một giao tử ( tinh trùng hoặc tế bào trứng được tạo ra bởi quá trình meiosis để chuẩn bị cho sinh sản hữu tính). Ở điều kiện bình thường, số đơn bội bằng một nửa tổng số nhiễm sắc thể có trong tế bào sinh dưỡng của sinh vật. Đối với sinh vật lưỡng bội, số đơn bội và số đơn bội bằng nhau; ở người cả hai đều bằng 23. Khi tế bào mầm của người trải qua quá trình nguyên phân, bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội 46 bị tách đôi tạo thành giao tử đơn bội. Sau khi cho một giao tử đực và một cái hợp nhất (mỗi giao tử chứa 1 bộ 23 nhiễm sắc thể) trong quá trình thụ tinh , tạo thành hợp tử lại có đầy đủ 46 nhiễm sắc thể: 2 bộ 23 nhiễm sắc thể. Thể dị bội và thể dị bội mô tả có số lượng nhiễm sắc thể là bội số chính xác của số lượng nhiễm sắc thể trong giao tử bình thường; và có bất kỳ số nào khác, tương ứng. Ví dụ, một người mắc hội chứng Turner có thể bị thiếu một nhiễm sắc thể giới tính (X hoặc Y), dẫn đến karyotype (45, X) thay vì (46, XX) hoặc (46, XY) bình thường. Đây là một dạng dị bội và các tế bào của người có thể được cho là dị bội với số bổ sung nhiễm sắc thể (lưỡng bội) là 45.
Từ nguyên
Thuật ngữ đơn bội là sự hình thành lại từ thể đơn bội và thể lưỡng bội . "Ploid" là sự kết hợp của tiếng Hy Lạp cổ đại -πλόος (-plóos, "-fold") và -ειδής (- eidḗs ), từ εἶδος ( eîdos , "form, likeness"). [a] Nghĩa chính của từ tiếng Hy Lạp ᾰ̔πλόος (haplóos) là "duy nhất", [10] từ ἁ- (ha-, “một, giống nhau”). [11] διπλόος ( diplóos ) có nghĩa là "song công" hoặc "hai lần". Do đó, lưỡng bội có nghĩa là "song hình" (so sánh "hình người", "hình người").
Nhà thực vật học người Ba Lan Eduard Strasburger đã đặt ra các thuật ngữ đơn bội và lưỡng bội vào năm 1905. [b] Một số tác giả cho rằng Strasburger dựa trên các thuật ngữ trên quan niệm của August Weismann về id (hay plasm mầm ), [14] [15] [16] do đó là đơn bội - id và diplo- id . Hai thuật ngữ này đã được chuyển sang tiếng Anh từ tiếng Đức thông qua bản dịch năm 1908 của William Henry Lang về một cuốn sách giáo khoa năm 1906 của Strasburger và các đồng nghiệp. [17] [ cần dẫn nguồn ]
Các loại dị bội
Đơn bội và đơn bội
1) Một sinh vật đơn bội ở bên trái và một sinh vật lưỡng bội ở bên phải.
2 và 3) Trứng đơn bội và tinh trùng mang gen trội màu tím và gen lặn màu lam lần lượt. Các giao tử này được tạo ra do quá trình nguyên phân đơn giản của các tế bào trong dòng mầm.
4 và 5) Tinh trùng và trứng lưỡng bội lần lượt mang gen lặn màu xanh lam và gen trội màu tím. Các giao tử này do nguyên phân tạo ra làm giảm một nửa số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào mầm lưỡng bội.
6) Trạng thái lưỡng bội trong thời gian ngắn của sinh vật đơn bội, hợp tử được tạo ra do sự kết hợp của hai giao tử đơn bội trong quá trình giao phối.
7) Hợp tử lưỡng bội vừa được thụ tinh nhờ sự kết hợp của trứng và tinh trùng đơn bội trong quá trình giao hợp.
8) Tế bào cấu trúc lưỡng bội nhanh chóng trải qua quá trình nguyên phân để tạo ra bào tử chứa số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa, khôi phục thể đơn bội. Các bào tử này biểu hiện gen trội của mẹ hoặc gen lặn của bố và tiến hành nguyên phân để tạo ra một sinh vật đơn bội hoàn toàn mới.
9) Hợp tử lưỡng bội tiến hành nguyên phân để tạo ra cơ thể sinh vật lưỡng bội hoàn toàn mới. Các tế bào này sở hữu cả gen màu tím và xanh lam, nhưng chỉ có gen màu tím được biểu hiện vì nó trội hơn gen lặn màu xanh lam.
Thuật ngữ đơn bội được sử dụng với hai định nghĩa khác nhau nhưng có liên quan với nhau. Theo nghĩa chung nhất, đơn bội đề cập đến việc có số lượng bộ nhiễm sắc thể thường thấy trong một giao tử . [18] Bởi vì hai giao tử nhất thiết phải kết hợp trong quá trình sinh sản hữu tính để tạo thành một hợp tử duy nhất mà từ đó tế bào xôma được tạo ra, các giao tử khỏe mạnh luôn sở hữu chính xác một nửa số bộ nhiễm sắc thể có trong tế bào xôma, và do đó "đơn bội" theo nghĩa này có chính xác một nửa số bộ nhiễm sắc thể được tìm thấy trong tế bào xôma. Theo định nghĩa này, một sinh vật mà các tế bào giao tử chứa một bản sao đơn của mỗi nhiễm sắc thể (một bộ nhiễm sắc thể) có thể được coi là đơn bội trong khi tế bào xôma, chứa hai bản sao của mỗi nhiễm sắc thể (hai bộ nhiễm sắc thể), là lưỡng bội. Sơ đồ tế bào sinh dưỡng lưỡng bội và giao tử đơn bội này được sử dụng rộng rãi trong giới động vật và là sơ đồ đơn giản nhất để minh họa trong các sơ đồ về khái niệm di truyền. Nhưng định nghĩa này cũng cho phép các giao tử đơn bội có nhiều hơn một bộ nhiễm sắc thể. Như đã cho ở trên, các giao tử theo định nghĩa là đơn bội, không phụ thuộc vào số lượng bộ nhiễm sắc thể thực tế của chúng. Ví dụ, một sinh vật có tế bào sinh dưỡng là tứ bội (bốn bộ nhiễm sắc thể) sẽ tạo ra các giao tử có chứa hai bộ nhiễm sắc thể. Các giao tử này vẫn có thể được gọi là đơn bội mặc dù chúng là lưỡng bội về số lượng.
Một cách sử dụng khác định nghĩa "đơn bội" là có một bản sao duy nhất của mỗi nhiễm sắc thể - nghĩa là một và chỉ một bộ nhiễm sắc thể. [19] Trong trường hợp này, nhân của tế bào nhân thực chỉ được cho là đơn bội nếu nó có một bộ nhiễm sắc thể đơn , mỗi nhiễm sắc thể không thuộc một cặp. Theo cách mở rộng, một tế bào có thể được gọi là đơn bội nếu nhân của nó có một bộ nhiễm sắc thể, và một sinh vật có thể được gọi là đơn bội nếu tế bào cơ thể của nó (tế bào xôma) có một bộ nhiễm sắc thể trên mỗi tế bào. Theo định nghĩa này, đơn bội sẽ không được sử dụng để chỉ các giao tử được tạo ra bởi sinh vật tứ bội trong ví dụ trên, vì các giao tử này là lưỡng bội về số lượng. Thuật ngữ đơn bội thường được sử dụng như một cách ít mơ hồ hơn để mô tả một bộ nhiễm sắc thể đơn; theo định nghĩa thứ hai này, đơn bội và đơn bội là giống hệt nhau và có thể được sử dụng thay thế cho nhau.
Giao tử ( tinh trùng và noãn ) là tế bào đơn bội. Các giao tử đơn bội được tạo ra bởi hầu hết các sinh vật kết hợp với nhau để tạo thành hợp tử có n cặp nhiễm sắc thể, tức là có tổng cộng 2 n nhiễm sắc thể. Các nhiễm sắc thể trong mỗi cặp, một trong số đó đến từ tinh trùng và một từ trứng, được cho là tương đồng . Tế bào và sinh vật có các cặp nhiễm sắc thể tương đồng được gọi là thể lưỡng bội. Ví dụ, hầu hết các loài động vật đều lưỡng bội và tạo ra giao tử đơn bội. Trong quá trình meiosis , các tế bào sinh dục tiền thân có số lượng nhiễm sắc thể giảm đi một nửa bằng cách "chọn" ngẫu nhiên một thành viên của mỗi cặp nhiễm sắc thể, tạo ra các giao tử đơn bội. Do các nhiễm sắc thể tương đồng thường khác nhau về mặt di truyền nên các giao tử thường khác nhau về mặt di truyền. [ cần dẫn nguồn ]
Tất cả các loài thực vật , nhiều loại nấm và tảo đều chuyển đổi giữa trạng thái đơn bội và lưỡng bội, với một trong các giai đoạn này được nhấn mạnh hơn giai đoạn kia. Đây được gọi là sự luân phiên của các thế hệ . Hầu hết các loại nấm và tảo đều đơn bội trong giai đoạn chính của chu kỳ sống của chúng, cũng như một số thực vật nguyên thủy như rêu . Các loài thực vật tiến hóa gần đây, như cây hạt trần và cây hạt kín, dành phần lớn vòng đời của chúng ở giai đoạn lưỡng bội. Hầu hết các động vật lưỡng bội, nhưng nam ong , ong bắp cày , và kiến là những sinh vật đơn bội vì họ phát triển từ chưa được thụ tinh, trứng đơn bội, trong khi nữ giới (công nhân và hoàng hậu) là lưỡng bội, làm cho hệ thống của họ haplodiploid .
Trong một số trường hợp, có bằng chứng cho thấy n nhiễm sắc thể trong bộ đơn bội là kết quả của sự nhân đôi của một bộ nhiễm sắc thể nhỏ hơn ban đầu. Số "cơ sở" này - số lượng nhiễm sắc thể ban đầu rõ ràng là duy nhất trong bộ đơn bội - được gọi là số đơn bội , [20] còn được gọi là số cơ bản hoặc số chính , [21] hoặc số cơ bản . [22] [23] Ví dụ, các nhiễm sắc thể của lúa mì thông thường được cho là có nguồn gốc từ ba loài tổ tiên khác nhau, mỗi loài có 7 nhiễm sắc thể trong các giao tử đơn bội của nó. Do đó, số đơn bội là 7 và số đơn bội là 3 × 7 = 21. Nói chung n là bội số của x . Tế bào xôma ở cây lúa mì có sáu bộ 7 nhiễm sắc thể: ba bộ từ trứng và ba bộ từ tinh trùng đã hợp nhất để tạo thành cây, tạo ra tổng số 42 nhiễm sắc thể. Theo một công thức, đối với lúa mì 2 n = 6 x = 42, do đó số đơn bội n là 21 và số đơn bội x là 7. Các giao tử của lúa mì thông thường được coi là đơn bội, vì chúng chứa một nửa thông tin di truyền của xôma. nhưng chúng không phải là tế bào đơn bội, vì chúng vẫn chứa ba bộ nhiễm sắc thể hoàn chỉnh ( n = 3 x ). [24]
Trong trường hợp lúa mì, nguồn gốc của số lượng nhiễm sắc thể đơn bội 21 của nó từ ba bộ nhiễm sắc thể 7 có thể được chứng minh. Ở nhiều sinh vật khác, mặc dù số lượng nhiễm sắc thể có thể có nguồn gốc theo cách này, nhưng điều này không còn rõ ràng nữa, và số lượng đơn bội được coi là giống như số lượng đơn bội. Như vậy ở người, x = n = 23.
Lưỡng bội
Tế bào lưỡng bội có hai bản sao tương đồng của mỗi nhiễm sắc thể , thường là một từ mẹ và một từ bố . Tất cả hoặc gần như tất cả các loài động vật có vú đều là sinh vật lưỡng bội. Chuột tứ bội nghi ngờ (sở hữu bộ bốn nhiễm sắc thể) chuột đồng viscacha ( Tympanoctomys barrerae ) và chuột viscacha vàng ( Pipanacoctomys aureus ) [25] được coi là ngoại lệ duy nhất được biết đến (tính đến năm 2004). [26] Tuy nhiên, một số nghiên cứu di truyền đã bác bỏ mọi khả năng đa bội ở động vật có vú, và cho rằng việc khuếch đại và phân tán các trình tự lặp lại giải thích tốt nhất cho kích thước bộ gen lớn của hai loài gặm nhấm này. [27] Tất cả các cá thể lưỡng bội bình thường đều có một số phần nhỏ tế bào biểu hiện đa bội . Tế bào lưỡng bội của người có 46 nhiễm sắc thể ( số xôma , 2n ) và giao tử đơn bội của người (trứng và tinh trùng) có 23 nhiễm sắc thể ( n ). Các retrovirus có chứa hai bản sao bộ gen RNA của chúng trong mỗi hạt virus cũng được cho là lưỡng bội. Ví dụ như vi rút nhân sủi bọt , vi rút T-lymphotropic con người , và HIV . [28]
Đa bội
Đa bội là trạng thái tất cả các tế bào có nhiều bộ nhiễm sắc thể ngoài bộ cơ bản, thường là 3 hoặc nhiều hơn. Các thuật ngữ cụ thể là tam bội (3 bộ), tứ bội (4 bộ), ngũ bội (5 bộ), lục bội (6 bộ), đơn bội [2] hoặc tứ bội [3] (7 bộ), bát bội (8 bộ), không đơn bội (9 bộ), đơn bội (10 bộ), chưa đơn bội (11 bộ), đơn bội (12 bộ), tam bội (13 bộ), tứ bội (14 bộ), v.v. [29] [30] [31] [32] Một số đơn bội cao hơn bao gồm lục bội (16 bộ), nhị bội (32 bộ) và tứ bội (64 bộ), [33] mặc dù thuật ngữ Hy Lạp có thể được dành để dễ đọc trong các trường hợp dị bội cao hơn (chẳng hạn như "16-ploid"). [31] Nhiễm sắc thể polytene của thực vật và ruồi giấm có thể là 1024 thể đơn bội. [34] [35] Sự đơn bội của các hệ thống như tuyến nước bọt , elaiosome , nội nhũ và tế bào sinh dưỡng có thể vượt quá mức này, lên đến 1048576 thể đơn bội trong các tuyến tơ của tằm thương mại Bombyx mori . [36]
Các bộ nhiễm sắc thể có thể là của cùng một loài hoặc từ các loài có quan hệ họ hàng gần. Trong trường hợp thứ hai, chúng được gọi là allopolyploids (hoặc amphidiploids, là những allopolyploids hoạt động như thể chúng là những lưỡng bội bình thường). Các dị bội được hình thành từ sự lai của hai loài riêng biệt. Ở thực vật, điều này có lẽ thường xảy ra nhất từ sự kết đôi của các giao tử không giảm phân và không phải do phép lai lưỡng bội - lưỡng bội sau đó là nhân đôi nhiễm sắc thể. [37] Cái gọi là tam giác Brassica là một ví dụ về thể dị bội, trong đó ba loài bố mẹ khác nhau đã lai với tất cả các tổ hợp cặp có thể để tạo ra ba loài mới.
Thể đa bội xảy ra phổ biến ở thực vật, nhưng hiếm gặp ở động vật. Ngay cả trong các sinh vật lưỡng bội, nhiều tế bào soma là đa bội do một quá trình gọi là endoreduplication , nơi sự trùng lặp của bộ gen xảy ra mà không phân bào (phân chia tế bào). Thể đa bội cực đoan xảy ra ở chi dương xỉ Ophioglossum , các loài có lưỡi cộng tính, trong đó đa bội hóa dẫn đến số lượng nhiễm sắc thể lên đến hàng trăm, hoặc trong ít nhất một trường hợp là hơn một nghìn.
Có thể cho các sinh vật đa bội hoàn nguyên thành thể dị bội bằng cách đơn bội hóa .
Ở vi khuẩn và vi khuẩn cổ
Đa bội là đặc điểm của vi khuẩn Deinococcus radiodurans [38] và của vi khuẩn cổ Halobacterium salinarum . [39] Hai loài này có khả năng chống lại bức xạ ion hóa và sự hút ẩm rất cao , những điều kiện gây ra đứt gãy sợi kép DNA . [40] [41] Sức đề kháng này dường như là do sửa chữa tái tổ hợp tương đồng hiệu quả .
Biến dị hoặc lưỡng bội không xác định
Tùy thuộc vào điều kiện sinh trưởng, sinh vật nhân sơ như vi khuẩn có thể có số lượng bản sao nhiễm sắc thể từ 1 đến 4, và số lượng đó thường là phân số, đếm các phần của nhiễm sắc thể được sao chép một phần tại một thời điểm nhất định. Điều này là do trong điều kiện tăng trưởng theo cấp số nhân, các tế bào có thể sao chép DNA của chúng nhanh hơn mức chúng có thể phân chia.
Trong các ciliates, các đại nhân được gọi là lưỡng bội , vì chỉ một phần của bộ gen được khuếch đại. [42]
Thể đa bội
Thể dị bội là trường hợp hai dòng tế bào, một lưỡng bội và một đa bội cùng tồn tại trong cùng một cơ thể sinh vật . Mặc dù thể đa bội ở người không tồn tại, nhưng thể đa bội đã được tìm thấy ở người lớn và trẻ em còn sống. [43] Có hai dạng: thể lưỡng bội-tam bội, trong đó một số tế bào có 46 nhiễm sắc thể và một số có 69, [44] và thể lưỡng bội-tứ bội, trong đó một số tế bào có 46 và một số tế bào có 92 nhiễm sắc thể. Nó là một chủ đề chính của tế bào học.
Dị bội và đa bội
Các tế bào đơn bội và đa bội được hình thành bằng cách đơn bội hóa các thể đa bội, tức là do giảm một nửa cấu tạo nhiễm sắc thể.
Các thể lưỡng bội (là thể lưỡng bội) rất quan trọng đối với việc nhân giống chọn lọc cây trồng tứ bội (đặc biệt là khoai tây), bởi vì chọn lọc với cây lưỡng bội nhanh hơn so với cây tứ bội. Các thể tứ bội có thể được hoàn nguyên từ các thể lưỡng bội, ví dụ bằng phản ứng tổng hợp xôma.
Thuật ngữ "lưỡng bội" được đặt ra bởi Bender [45] để kết hợp số lượng bản sao bộ gen (lưỡng bội) và nguồn gốc của chúng (đơn bội) trong một từ. Thuật ngữ này được thiết lập tốt theo nghĩa ban đầu, [46] [47] nhưng nó cũng được sử dụng cho các đơn bội nhân đôi hoặc đơn bội kép , là các thể đồng hợp tử và được sử dụng để nghiên cứu di truyền. [48]
Dị bội và dị bội
Dị bội ( tiếng Hy Lạp eu , "true" hoặc " Even ") là trạng thái tế bào hoặc sinh vật có một hoặc nhiều bộ nhiễm sắc thể giống nhau, có thể không kể các nhiễm sắc thể xác định giới tính . Ví dụ, hầu hết các tế bào của con người đều có 2 trong số 23 nhiễm sắc thể đơn bội tương đồng, với tổng số 46 nhiễm sắc thể. Một tế bào người có thêm một bộ 23 nhiễm sắc thể thường (thể tam bội về mặt chức năng) sẽ được coi là đơn bội. Euploid karyotypes consequentially sẽ là một bội số của số đơn bội , mà ở người là 23.
Dị bội là trạng thái mà một hoặc nhiều nhiễm sắc thể riêng lẻ của bộ bình thường không có hoặc có mặt với số lượng nhiều hơn số lượng bản sao thông thường của chúng (không kể sự vắng mặt hoặc có mặt của bộ hoàn chỉnh được coi là dị bội). Không giống như thể đơn bội, karyotype dị bội sẽ không phải là bội số của số đơn bội. Ở người, các ví dụ về thể dị bội bao gồm thừa một nhiễm sắc thể (như trong hội chứng Down , trong đó các cá thể bị ảnh hưởng có ba bản sao của nhiễm sắc thể 21) hoặc thiếu một nhiễm sắc thể (như trong hội chứng Turner , trong đó các cá thể bị ảnh hưởng chỉ có một nhiễm sắc thể giới tính). Các thể dị bội được đặt tên với hậu tố -somy (chứ không phải -ploidy , được sử dụng cho các thể sinh đơn bội), chẳng hạn như tam nhiễm và đơn bội .
Đơn bội
Homoploid có nghĩa là "ở cùng một mức độ lưỡng bội", tức là có cùng số lượng nhiễm sắc thể tương đồng . Ví dụ, phép lai đồng bội là phép lai mà con cái có cùng mức độ dị bội với hai loài bố mẹ. Điều này trái ngược với một tình huống phổ biến ở thực vật khi sự nhân đôi của nhiễm sắc thể đi kèm hoặc xảy ra ngay sau khi lai. Tương tự, sự xác định thể đồng bội trái ngược với sự xác định thể đa bội . [ cần dẫn nguồn ]
Hợp tử và dị hợp tử
Hợp tử là trạng thái mà các nhiễm sắc thể bắt cặp với nhau và có thể trải qua quá trình meiosis. Trạng thái hợp tử của một loài có thể là lưỡng bội hoặc đa bội. [49] [50] Ở trạng thái hợp tử, các nhiễm sắc thể không ghép đôi. Nó có thể là trạng thái tự nhiên của một số loài sinh sản vô tính hoặc có thể xảy ra sau quá trình meiosis. Ở sinh vật lưỡng bội trạng thái đơn bội là thể đơn bội. (Xem bên dưới để biết thể dị bội.)
Trường hợp đặc biệt
Nhiều hơn một hạt nhân trên mỗi tế bào
Theo nghĩa chặt chẽ nhất, thể lưỡng bội là số lượng bộ nhiễm sắc thể trong một nhân đơn lẻ chứ không phải trong toàn bộ tế bào. Bởi vì trong hầu hết các trường hợp chỉ có một nhân trên mỗi tế bào, người ta thường nói về thể đơn bội của một tế bào, nhưng trong những trường hợp có nhiều hơn một nhân trên mỗi tế bào, cần phải có những định nghĩa cụ thể hơn khi thảo luận về thể lưỡng bội. Đôi khi, các tác giả có thể báo cáo tổng số thể lưỡng bội kết hợp của tất cả các nhân có trong màng tế bào của hợp bào , [36] mặc dù thông thường thể đơn bội của mỗi nhân được mô tả riêng lẻ. Ví dụ, một dikaryon của nấm có hai nhân đơn bội riêng biệt được phân biệt với tế bào lưỡng bội trong đó các nhiễm sắc thể có chung một nhân và có thể xáo trộn với nhau. [51]
Các cấp độ dị bội của tổ tiên
Có thể trong những trường hợp hiếm hoi , thể dị bội tăng lên ở dòng mầm , điều này có thể tạo ra con cái đa bội và cuối cùng là các loài đa bội. Đây là một cơ chế tiến hóa quan trọng ở cả thực vật và động vật và được biết đến như một động lực chính của sự hình thành . [8] Kết quả là, có thể mong muốn phân biệt giữa thể đơn bội của một loài hoặc giống hiện nay và giống của tổ tiên. Số lượng nhiễm sắc thể trong bộ của tổ tiên (không tương đồng) được gọi là số đơn bội ( x ), và khác với số đơn bội ( n ) trong sinh vật khi nó sinh sản.
Lúa mì thông thường ( Triticum aestivum ) là một sinh vật trong đó x và n khác nhau. Mỗi loài thực vật có tổng cộng sáu bộ nhiễm sắc thể (với hai bộ có thể được lấy từ mỗi trong ba loài lưỡng bội khác nhau là tổ tiên xa của nó). Tế bào sinh dưỡng là thể lục bội, 2 n = 6 x = 42 (trong đó số đơn bội x = 7 và số đơn bội n = 21). Các giao tử là đơn bội đối với loài của chúng, nhưng là thể tam bội, với ba bộ nhiễm sắc thể, so với tổ tiên tiến hóa có thể xảy ra là lúa mì einkorn . [ cần dẫn nguồn ]
Thể tứ bội (bốn bộ nhiễm sắc thể, 2 n = 4 x ) phổ biến ở nhiều loài thực vật , và cũng xảy ra ở lưỡng cư , bò sát và côn trùng . Ví dụ, các loài Xenopus (cóc châu Phi) tạo thành một chuỗi đơn bội, gồm lưỡng bội ( X. Tropicalis , 2n = 20), tứ bội ( X. laevis , 4n = 36), bát bội ( X. wittei , 8n = 72), và loài đơn bội ( X. ruwenzoriensis , 12n = 108). [52]
Qua các thang thời gian tiến hóa trong đó tích lũy đa hình nhiễm sắc thể , những thay đổi này trở nên ít rõ ràng hơn đối với karyotype - ví dụ, con người thường được coi là lưỡng bội, nhưng giả thuyết 2R đã xác nhận hai vòng nhân đôi toàn bộ bộ gen ở tổ tiên động vật có xương sống sơ khai.
Đơn bội
Thể đơn bội cũng có thể khác nhau giữa các cá thể cùng loài hoặc ở các giai đoạn khác nhau của chu kỳ sống . [53] [54] Ở một số loài côn trùng, nó khác nhau theo đẳng cấp . Ở người, chỉ có các giao tử là đơn bội, nhưng ở nhiều loài côn trùng xã hội , bao gồm kiến , ong và mối , một số cá thể phát triển từ trứng chưa được thụ tinh, khiến chúng trở thành đơn bội suốt đời, kể cả khi trưởng thành. Trong kiến bulldog Úc, Myrmecia pilosula , một haplodiploid loài, cá nhân đơn bội của loài này có một nhiễm sắc thể đơn, cá nhân lưỡng bội có hai nhiễm sắc thể. [55] Ở Entamoeba , mức độ dị bội thay đổi từ 4 n đến 40 n trong một quần thể. [56] Sự luân phiên của các thế hệ xảy ra ở hầu hết các loài thực vật, với các cá thể "xen kẽ" mức độ lưỡng bội giữa các giai đoạn khác nhau của chu kỳ sống hữu tính của chúng.
Đa bội đặc trưng cho mô
Ở các sinh vật đa bào lớn, sự khác nhau về mức độ dị bội giữa các mô, cơ quan hoặc các dòng tế bào khác nhau là phổ biến. Do số lượng nhiễm sắc thể nói chung chỉ bị giảm đi do quá trình nguyên phân chuyên biệt nên tế bào xôma của cơ thể sẽ kế thừa và duy trì số lượng nhiễm sắc thể của hợp tử bằng nguyên phân. Tuy nhiên, trong nhiều trường hợp, tế bào xôma tăng gấp đôi số lượng bản sao của chúng bằng cách tạo ra nhân giống như một khía cạnh của sự biệt hóa tế bào . Ví dụ, tim của trẻ em hai tuổi chứa 85% nhân lưỡng bội và 15% tứ bội, nhưng đến 12 tuổi, tỷ lệ này trở nên xấp xỉ bằng nhau và người lớn được kiểm tra chứa 27% lưỡng bội, 71% tứ bội và 2% tứ bội. các hạt nhân. [57]
Ý nghĩa thích nghi và sinh thái của sự biến dị ở thể lưỡng bội
Tiếp tục có nghiên cứu và tranh luận về những ưu điểm hoặc nhược điểm về thể chất của các cấp độ dị bội khác nhau. Một nghiên cứu so sánh các karyotype của thực vật nguy cấp hoặc xâm lấn với các họ hàng của chúng cho thấy đa bội trái với lưỡng bội có liên quan đến nguy cơ bị tuyệt chủng thấp hơn 14% và khả năng bị xâm lấn cao hơn 20%. [58] Đa bội có thể liên quan đến việc tăng sức sống và khả năng thích nghi. [59] Một số nghiên cứu cho rằng sự chọn lọc có nhiều khả năng thiên về thể lưỡng bội ở các loài vật chủ và thể đơn bội ở các loài ký sinh. [60]
Khi tế bào mầm có số lượng nhiễm sắc thể không đồng đều trải qua nguyên phân, các nhiễm sắc thể không thể phân chia đồng đều giữa các tế bào con, tạo ra giao tử dị bội . Ví dụ, các sinh vật tam bội thường vô sinh. Do đó, thể tam bội thường được khai thác trong nông nghiệp để sản xuất trái cây không hạt như chuối và dưa hấu. Nếu sự thụ tinh của các giao tử người tạo ra 3 bộ nhiễm sắc thể thì tình trạng này được gọi là hội chứng tam bội .
Bảng chú giải số lượng dị bội
| Kỳ hạn | Sự miêu tả |
|---|---|
| Số đơn bội | Số lượng bộ nhiễm sắc thể |
| Số đơn bội ( x ) | Số lượng nhiễm sắc thể được tìm thấy trong một bộ đơn hoàn chỉnh |
| Số lượng nhiễm sắc thể | Tổng số nhiễm sắc thể trong tất cả các bộ cộng lại |
| Số hợp tử | Số lượng nhiễm sắc thể trong tế bào hợp tử |
| Đơn bội hoặc số giao tử ( n ) | Số lượng nhiễm sắc thể có trong giao tử |
| Số lưỡng bội | Số lượng nhiễm sắc thể của sinh vật lưỡng bội |
| Số tứ bội | Số lượng nhiễm sắc thể của sinh vật tứ bội |
Khoai tây thường ( Solanum tuberosum ) là một ví dụ về sinh vật tứ bội, mang bốn bộ nhiễm sắc thể. Trong quá trình sinh sản hữu tính, mỗi cây khoai tây thừa hưởng hai bộ 12 nhiễm sắc thể từ bố mẹ hạt phấn và hai bộ 12 nhiễm sắc thể từ bố mẹ noãn. Bốn bộ kết hợp cung cấp đầy đủ 48 nhiễm sắc thể. Số đơn bội (một nửa của 48) là 24. Số đơn bội bằng tổng số nhiễm sắc thể chia cho mức độ đơn bội của tế bào sinh dưỡng: tổng số 48 nhiễm sắc thể chia cho mức đơn bội là 4 bằng số đơn bội là 12. Do đó, Số đơn bội (12) và số đơn bội (24) là khác biệt trong ví dụ này.
Tuy nhiên, cây khoai tây thương mại (cũng như nhiều cây trồng khác) thường được nhân giống sinh dưỡng (bằng sinh sản vô tính thông qua nguyên phân), [61] trong trường hợp đó các cá thể mới được tạo ra từ một cây bố mẹ, không có sự tham gia của giao tử và thụ tinh, và tất cả các con cái đều giống nhau về mặt di truyền với nhau và với bố mẹ, kể cả về số lượng nhiễm sắc thể. Bố mẹ của các dòng sinh dưỡng này có thể vẫn có khả năng tạo ra các giao tử đơn bội để chuẩn bị cho quá trình sinh sản hữu tính, nhưng các giao tử này không được sử dụng để tạo ra con cái sinh dưỡng theo con đường này.
Ví dụ cụ thể
| Loài | Ploidy | Số lượng nhiễm sắc thể |
|---|---|---|
| Bạch đàn spp. | Lưỡng bội | 2 x = 22 |
| Chuối ( Musa spp.) | Tam bội | 3 x = 33 |
| Coffea arabica | Thể tứ bội | 4 x = 44 |
| Sequoia sempervirens | Lục bội | 6 x = 66 |
| Opuntia ficus-indica | Bạch tuộc | 8 x = 88 |
| Loài | Số lượng nhiễm sắc thể | Số đơn bội |
|---|---|---|
| Giấm / ruồi giấm | số 8 | 2 |
| Lúa mì | 14, 28 hoặc 42 | 2, 4 hoặc 6 |
| Cá sấu | 32, 34 hoặc 42 | 2 |
| táo | 34, 51 hoặc 68 | 2, 3 hoặc 4 |
| Nhân loại | 46 | 2 |
| Con ngựa | 64 | 2 |
| Thịt gà | 78 | 2 |
| Cá vàng | 100 trở lên | 2 hoặc đa bội |
Ghi chú
- ^ So sánh từ nguyên của tuple , từ tiếng Latinh có nghĩa là "-fold".
- ^ Nguyên văn bằng tiếng Đức như sau: "Schließlich wäre es vielleicht erwünscht, wenn den Bezeichnungen Gametophyt und Sporophyt, die sich allein nur auf Pflanzen mit einfacher und mit doppelter Chromosomenzahl anwenden wen lüeren, solch zur Seuch passen. Ich erlaube mir zu dieem Zwecke die Worte Haploid und Diploid, bezw. haploidische und diploidische Thế hệ vorzuschlagen. " [12] [13]
Người giới thiệu
- ^ Daniel Hartl (2011). Di truyền học cần thiết: Quan điểm về gen . Jones & Bartlett Học hỏi. p. 177. ISBN 978-0-7637-7364-9.
- ^ a b UR Murty (1973). "Hình thái của nhiễm sắc thể pachytene và đặc điểm của nó về bản chất đa bội trong các chủng tộc tế bào học của Apluda mutica L.". Genetica . 44 (2): 234–243. doi : 10.1007 / bf00119108 . S2CID 45850598 .
- ^ a b Tuguo Tateoka (tháng 5 năm 1975). "Một đóng góp vào phân loại của phức hợp Agrostis mertensii - flaccida (họ Poaceae) ở Nhật Bản". Tạp chí Nghiên cứu Thực vật . 88 (2): 65–87. doi : 10.1007 / bf02491243 . S2CID 38029072 .
- ^ Rieger, R.; Michaelis, A. .; Green, MM (1976). Thuật ngữ Di truyền và Di truyền Tế bào: Cổ điển và Phân tử (xuất bản lần thứ 4). Berlin / Heidelberg: Springer-Verlag. p. 434. doi : 10.1007 / 978-3-642-96327-8 . ISBN 978-3-540-07668-1. S2CID 10163081 .
- ^ Darlington, CD (Cyril Dean) (1937). Những tiến bộ gần đây trong tế bào học . Philadelphia: Con trai của P. Blakiston & cộng sự. p. 60.
- ^ D. Peter Snustad; Michael J. Simmons (2012). Nguyên tắc di truyền, xuất bản lần thứ 6 . John Wiley và các con trai. p. 115. ISBN 978-0-470-90359-9.
- ^ Otto, Sarah P. (2007). "Hậu quả tiến hóa của đa bội". Ô . 131 (3): 452–462. doi : 10.1016 / j.cell.2007.10.022 . ISSN 0092-8674 . PMID 17981114 . S2CID 10054182 .
- ^ a b Mable, BK (2004). " " Tại sao thể đa bội hiếm ở động vật hơn thực vật ": huyền thoại và cơ chế" . Tạp chí Sinh học của Hiệp hội Linnean . 82 (4): 453–466. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Madlung, A (2012). "Đa bội và ảnh hưởng của nó đối với sự thành công trong tiến hóa: các câu hỏi cũ được xem lại bằng các công cụ mới" . Di truyền . 110 (2): 99–104. doi : 10.1038 / hdy.2012.79 . ISSN 0018-067X . PMC 3554449 . PMID 23149459 .
- ^ "Công cụ học từ vựng tiếng Hy Lạp" . www.perseus.tufts.edu .
- ^ "Công cụ học từ vựng tiếng Hy Lạp" . www.perseus.tufts.edu .
- ^ Strasburger, Eduard; Allen, Charles E.; Miyake, Kilchi; Overten, James B. (1905). "Mô học Beiträge zur Vererbungsfrage" . Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik . 42 : 62 . Truy cập ngày 3 tháng 11 năm 2017 .
- ^ Toepfer, Georg (2011). Lịch sử Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe . Stuttgart: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. p. 169. ISBN 978-3-476-02317-9.
- ^ Battaglia E (2009). "Caryoneme thay thế cho nhiễm sắc thể và một danh pháp caryological mới" (PDF) . Caryologia . 62 (4): 48.
- ^ David Haig (2008). "Sự luân phiên tương đồng và đối kháng giữa các thế hệ và nguồn gốc của bào tử" (PDF) . Tạp chí Botanical . 74 (3): 395–418. doi : 10.1007 / s12229-008-9012-x . S2CID 207403936 .
- ^ Bennett, Michael D. (2004). "Mối liên quan sinh học của đa bội: sinh thái học với địa chất" . Tạp chí Sinh học của Hiệp hội Linnean . 82 (4): 411–423. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00328.x .
- ^ Strasburger, E.; Noll, F.; Schenck, H.; Karsten, G. 1908. A Textbook of botany , bản tiếng Anh lần thứ 3. (1908) [1] , phiên bản. với ấn bản tiếng Đức thứ 8. (1906) [2] , bản dịch của WH Lang của Lehrbuch der Botanik für Hochschulen . Macmillan, London.
- ^ "Bảng chú giải thuật ngữ MGI" . Tin học Bộ gen chuột . Bar Harbour, Maine: Phòng thí nghiệm Jackson . Truy cập ngày 6 tháng 7 năm 2019 .
- ^ "Bảng chú giải thuật ngữ di truyền" . Viện nghiên cứu bộ gen người quốc gia . Truy cập ngày 6 tháng 7 năm 2019 .
- ^ Langlet, 1927.
- ^ Winge, 1917.
- ^ Manton, 1932.
- ^ Fabbri F (1963). "Thuốc bổ sung Primo alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi" . Caryologia . 16 : 237–335.
- ^ http://mcb.berkeley.edu/courses/mcb142/lecture%20topics/Amacher/LECTURE_10_CHROM_F08.pdf
- ^ Gallardo MH, González CA, Cebrián I (2006). "Di truyền tế bào phân tử và thể dị bội ở chuột vizcacha đỏ, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]" . Hệ gen . 88 (2): 214–221. doi : 10.1016 / j.ygeno.2006.02.010 . PMID 16580173 .
- ^ Gallardo MH; et al. (2004). "Nhân đôi toàn bộ bộ gen ở loài gặm nhấm sa mạc Nam Mỹ (Octodontidae)" . Tạp chí Sinh học của Hiệp hội Linnean . 82 (4): 443–451. doi : 10.1111 / j.1095-8312.2004.00331.x .
- ^ Svartman, Marta; Stone, Gary; Stanyon, Roscoe (2005). "Di truyền tế bào phân tử loại bỏ đa bội ở động vật có vú". Hệ gen . 85 (4): 425–430. doi : 10.1016 / j.ygeno.2004.12.004 . PMID 15780745 .
- ^ "Bản sao lưu trữ" . Bản gốc lưu trữ ngày 3 tháng 3 năm 2003 . Lấy 2008/05/14 .CS1 duy trì: bản sao lưu trữ dưới dạng tiêu đề ( liên kết )
- ^ Dierschke T, Mandáková T, Lysak MA, Mummenhoff K (tháng 9 năm 2009). "Nguồn gốc lưỡng lục của các loài Lepidium Úc / New Zealand đa bội (Brassicaceae)? Bằng chứng từ phép lai tại chỗ bộ gen" . Biên niên sử Thực vật học . 104 (4): 681–688. doi : 10.1093 / aob / mcp161 . PMC 2729636 . PMID 19589857 .
- ^ Simon Renny-Byfield; et al. (2010). "Flow cytometry và GISH cho thấy các quần thể lưỡng bội hỗn hợp và Spartina nonaploids với bộ gen của S. alterniflora và S. maritima có nguồn gốc" . Biên niên sử Thực vật học . 105 (4): 527–533. doi : 10.1093 / aob / mcq008 . PMC 2850792 . PMID 20150197 .
- ^ a b Kim E. Hummer; et al. (Tháng 3 năm 2009). "Thất bội ở Fragaria iturupensis (Rosaceae)" . Là. J.Bốt . 96 (3): 713–716. doi : 10.3732 / ajb.0800285 . PMID 21628226 .
- ^ Talyshinskiĭ, GM (1990). “Nghiên cứu thành phần phân đoạn của các loại protein trong quả dâu tằm đa bội” . Shelk (5): 8–10.
- ^ Fujikawa-Yamamoto K (2001). "Sự phụ thuộc nhiệt độ trong Sự phát triển của tế bào Meth-A tứ bội so với tế bào lưỡng bội của mẹ" . Cấu trúc và Chức năng Tế bào . 26 (5): 263–269. doi : 10.1247 / csf.26.263 . PMID 11831358 .
- ^ Kiichi Fukui; Shigeki Nakayama (1996). Nhiễm sắc thể thực vật: Phương pháp phòng thí nghiệm . ISBN 9780849389191.
- ^ "Các gen liên quan đến sự phát triển mô và cơ quan: Nhiễm sắc thể polytene, sinh sản cuối và phồng" . The Interactive Fly. Bản gốc lưu trữ vào ngày 2005-05-04 . Truy cập ngày 16 tháng 12 năm 2012 .
- ^ a b Encyclopedia of the Life Sciences (2002) "Polyploidy" Francesco D'Amato và Mauro Durante
- ^ Ramsey, J .; Schemske, DW (2002). "Dị bội ở thực vật có hoa" (PDF) . Đánh giá hàng năm về Hệ sinh thái và Hệ thống . 33 : 589–639. doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150437 . Bản gốc lưu trữ (PDF) vào ngày 23 tháng 3 năm 2012 . Truy cập ngày 27 tháng 2 năm 2015 .
- ^ Hansen MT (1978). "Sự đa dạng của các điểm tương đương về bộ gen ở vi khuẩn kháng bức xạ Micrococcus radiodurans" . J. Bacteriol . 134 (1): 71–75. doi : 10.1128 / JB.134.1.71-75.1978 . PMC 222219 . PMID 649572 .
- ^ Soppa J (2011). "Dị bội và chuyển đổi gen ở Archaea" . Hóa sinh. Soc. Chuyển tiếp . 39 (1): 150–154. doi : 10.1042 / BST0390150 . PMID 21265763 . S2CID 31385928 .
- ^ Zahradka K, Slade D, Bailone A, Sommer S, Averbeck D, Petranovic M, Lindner AB, Radman M (2006). "Lắp ráp lại các nhiễm sắc thể bị vỡ ở Deinococcus radiodurans". Bản chất . 443 (7111): 569–573. Mã bib : 2006Natur.443..569Z . doi : 10.1038 / nature05160 . PMID 17006450 . S2CID 4412830 .
- ^ Kottemann M, Kish A, Iloanusi C, Bjork S, DiRuggiero J (2005). "Các phản ứng sinh lý của chủng vi khuẩn Halobacterium sp. NRC1 ưa ẩm đối với quá trình hút ẩm và chiếu xạ gamma" (PDF) . Những kẻ cực đoan . 9 (3): 219–227. doi : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . PMID 15844015 . S2CID 8391234 .
- ^ Schaechter, M. Vi sinh vật nhân chuẩn . Amsterdam, Báo chí Học thuật, 2012, tr. 217.
- ^ Edwards MJ; et al. (1994). "Thể lưỡng bội ở người: hai trường hợp sống sót của thể lưỡng bội-tứ bội và so sánh với thể lưỡng bội-tam bội". Là J Med Genet . 52 (3): 324–330. doi : 10.1002 / ajmg.1320520314 . PMID 7810564 .
- ^ Järvelä, IE; Salo, MK; Santavuori, P; Salonen, RK (1993). "46, XX / 69, XXX thể lưỡng bội-tam bội với suy giáp và dậy thì sớm" . J Med Genet . 30 (11): 966–967. doi : 10.1136 / jmg.30.11.966 . PMC 1016611 . PMID 8301657 .
- ^ Bender K (1963). "Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum " ". Zeitschrift für Pflanzenzüchtung . 50 : 141–166.
- ^ Nogler, GA 1984. Gametophytic apomixis. Trong Phôi học của thực vật hạt kín . Biên tập bởi BM Johri. Springer, Berlin, Đức. trang 475–518.
- ^ * Pehu E (1996). "Thực trạng kiến thức về sinh học tế bào của khoai tây". Nghiên cứu khoai tây . 39 (3): 429–435. doi : 10.1007 / bf02357948 . S2CID 32122774 .
- ^ * Sprague GF; Russell WA; Penny LH (1960). “Đột biến ảnh hưởng đến tính trạng số lượng ở thế hệ con cháu của các đàn ngô đơn bội kép” . Di truyền học . 45 (7): 855–866. doi : 10.1093 / genetics / 45.7.855 . PMC 1210096 . PMID 17247970 .
- ^ Sách, Khoa học & Công nghệ Elsevier (1950). Những tiến bộ trong Di truyền học . Báo chí Học thuật. ISBN 978-0-12-017603-8.
- ^ Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo và Rosa Fernández. “ Sinh sản của Giun đất: Lựa chọn giới tính và Sự phát sinh bộ phận. ” Trong Sinh học về Giun đất, do Ayten Karaca biên tập, 24: 69–86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011.
- ^ James B. Anderson; Linda M Kohn. "Dikaryon, lưỡng bội và tiến hóa" (PDF) . Trường đại học Toronto. Được lưu trữ từ bản gốc (PDF) vào ngày 25 tháng 5 năm 2013 . Truy cập ngày 16 tháng 12 năm 2012 .
- ^ Schmid, M; Evans, BJ; Bogart, JP (2015). "Đa bội ở Lưỡng cư" . Mạng Cytogenet. Hệ gen Res . 145 (3–4): 315–330. doi : 10.1159 / 000431388 . PMID 26112701 .
- ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Katz LA (2008). "Bản chất động của hệ gen sinh vật nhân chuẩn" . Mol Biol Evol . 25 (4): 787–794. doi : 10.1093 / molbev / msn032 . PMC 2933061 . PMID 18258610 .
- ^ Qiu Y.-L., Taylor AB, McManus HA (2012). "Sự tiến hóa của vòng đời ở thực vật trên cạn" (PDF) . Tạp chí Hệ thống và Tiến hóa . 50 (3): 171–194. doi : 10.1111 / j.1759-6831.2012.00188.x . hdl : 2027.42 / 92043 . S2CID 40564254 .Bảo trì CS1: nhiều tên: danh sách tác giả ( liên kết )
- ^ Crosland MW, Crozier RH (1986). "Myrmecia pilosula, Kiến chỉ có một cặp nhiễm sắc thể". Khoa học . 231 (4743): 1278. Mã số mã vạch : 1986Sci ... 231.1278C . doi : 10.1126 / khoa.231.4743.1278 . PMID 17839565 . S2CID 25465053 .
- ^ "Bản sao lưu trữ" (PDF) . Đã lưu trữ từ bản gốc (PDF) vào ngày 23 tháng 2 năm 2014 . Truy cập ngày 18 tháng 2 năm 2014 .CS1 duy trì: bản sao lưu trữ dưới dạng tiêu đề ( liên kết )
- ^ John O. Oberpriller; A Mauro (1991). Tiềm năng phát triển và tái tạo của cơ tim . Taylor và Francis. ISBN 9783718605187.
- ^ Pandit, MK; Pocock, MJO; Kunin, CHÚNG TÔI (2011-03-28). "Ploidy ảnh hưởng đến tính hiếm và tính xâm lấn ở thực vật" . Tạp chí Sinh thái học . 99 (5): 1108–1115. doi : 10.1111 / j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID 38197332 .
- ^ Gilbert, Natasha (2011-04-06). "Các nhà sinh thái học tìm ra manh mối bộ gen cho các loài thực vật xâm lấn và có nguy cơ tuyệt chủng" . Bản chất . doi : 10.1038 / news.2011.213 . Truy cập ngày 4 tháng 4 năm 2011 .
- ^ Nuismer S.; Otto SP (2004). “Tương tác vật chủ - vật kí sinh và sự tiến hoá của thể dị bội” . Proc. Natl. Acad. Khoa học. Hoa Kỳ . 101 (30): 11036–11039. Mã bib : 2004PNAS..10111036N . doi : 10.1073 / pnas.0403151101 . PMC 503737 . PMID 15252199 .
- ^ "Sinh địa Solanum tuberosum (L.) (Khoai tây)" . Cơ quan Thanh tra Thực phẩm Canada. 2012-03-05.
Nguồn
- Griffiths, AJ và cộng sự. 2000. Giới thiệu về phân tích di truyền , xuất bản lần thứ 7. WH Freeman, New York ISBN 0-7167-3520-2
liện kết ngoại
Một số cơ sở dữ liệu quy mô bộ gen hoặc kích thước bộ gen của sinh vật nhân thực và các nguồn khác có thể liệt kê các mức độ dị bội của nhiều sinh vật:
- Cơ sở dữ liệu kích thước bộ gen động vật
- Cơ sở dữ liệu kích thước bộ gen thực vật
- Cơ sở dữ liệu kích thước bộ gen của nấm
- Cơ sở dữ liệu quy mô bộ gen tiền liệt tuyến của Ensembl Genomes
- Nuismer S.; Otto SP (2004). “Tương tác vật chủ - vật kí sinh và sự tiến hoá của thể dị bội” . Proc. Natl. Acad. Khoa học. Hoa Kỳ . 101 (30): 11036–11039. Mã bib : 2004PNAS..10111036N . doi : 10.1073 / pnas.0403151101 . PMC 503737 . PMID 15252199 .( Tập dữ liệu hỗ trợ , với thông tin về mức độ dị bội và số lượng nhiễm sắc thể của một số sinh vật nguyên sinh)
- Đột biến số lượng nhiễm sắc thể và đột biến dị bội Video hướng dẫn trên YouTube