Sinh sản hữu tính
Sinh sản hữu tính là kiểu sinh sản bao gồm một chu kỳ sống phức tạp, trong đó giao tử (như tinh trùng hoặc tế bào trứng ) với một bộ nhiễm sắc thể đơn ( đơn bội ) kết hợp với một sinh vật khác để tạo ra một sinh vật bao gồm các tế bào có hai bộ nhiễm sắc thể. ( lưỡng bội ). [1] Sinh sản hữu tính là chu trình sống phổ biến nhất ở sinh vật nhân thực đa bào , chẳng hạn như động vật , nấm và thực vật . Sinh sản hữu tính không xảy ra ở sinh vật nhân sơ(các sinh vật không có nhân tế bào ), nhưng chúng có các quá trình với các tác động tương tự như tiếp hợp vi khuẩn , biến nạp và tải nạp , có thể là tiền thân của sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân thực sơ khai.
Trong quá trình sản xuất tế bào sinh dục ở sinh vật nhân thực, các tế bào mẹ lưỡng bội phân chia để tạo ra các tế bào đơn bội được gọi là giao tử trong một quá trình gọi là meiosis bao gồm tái tổ hợp di truyền . Các nhiễm sắc thể tương đồng bắt cặp để trình tự DNA của chúng thẳng hàng với nhau, và sau đó là sự trao đổi thông tin di truyền giữa chúng. Hai đợt phân bào sau đó tạo ra 4 giao tử đơn bội, mỗi giao tử có một nửa số lượng nhiễm sắc thể từ mỗi tế bào bố mẹ, nhưng thông tin di truyền trong các nhiễm sắc thể của bố mẹ được tổ hợp lại. Hai giao tử đơn bội kết hợp thành một tế bào lưỡng bội được gọi là hợp tử trong một quá trình được gọi là thụ tinh . Hợp tử kết hợp vật chất di truyền từ cả hai giao tử. Nhiều lần phân chia tế bào , không làm thay đổi số lượng nhiễm sắc thể, sau đó hình thành pha hoặc thế hệ lưỡng bội đa bào.
Trong quá trình sinh sản ở người , mỗi tế bào chứa 46 nhiễm sắc thể trong 23 cặp. Meiosis trong tuyến sinh dục của bố mẹ tạo ra các giao tử mà mỗi giao tử chỉ chứa 23 nhiễm sắc thể là sự tái tổ hợp di truyền của trình tự DNA có trong nhiễm sắc thể của bố mẹ. Khi nhân của các giao tử kết hợp với nhau để tạo thành trứng hoặc hợp tử được thụ tinh, mỗi tế bào của con cái sẽ có 23 nhiễm sắc thể từ mỗi bố mẹ, hoặc tổng số 46 nhiễm sắc thể. [2] [3]
Chỉ ở thực vật, giai đoạn lưỡng bội, được gọi là thể bào tử , tạo ra các bào tử bằng cách meiosis nảy mầm và sau đó phân chia bằng nguyên phân để tạo thành giai đoạn đa bào đơn bội, giao tử , tạo ra giao tử trực tiếp bằng nguyên phân. Loại chu kỳ sống này, bao gồm sự luân phiên giữa hai pha đa bào, thể giao tử đơn bội hữu tính và thể giao tử lưỡng bội vô tính, được gọi là sự luân phiên của các thế hệ .
Sự tiến hóa của sinh sản hữu tính được coi là nghịch lý, [3] bởi vì sinh sản vô tính có thể vượt trội hơn nó vì mọi sinh vật non được tạo ra đều có thể sinh non của chính nó. Điều này ngụ ý rằng một quần thể vô tính có khả năng nội tại để phát triển nhanh hơn theo từng thế hệ. [4] chi phí 50% Đây là một tập thể dục bất lợi của sinh sản hữu tính. [5] Chi phí quan hệ tình dục gấp hai lần bao gồm chi phí này và thực tế là bất kỳ sinh vật nào cũng chỉ có thể truyền 50% số gen của chính mình cho con cháu. Một lợi thế nhất định của sinh sản hữu tính là nó cản trở sự tích lũy các đột biến di truyền . [6]
Chọn lọc hữu tính là một phương thức chọn lọc tự nhiên, trong đó một số cá thể sinh sản cao hơn những cá thể khác của quần thể vì chúng có khả năng tìm kiếm bạn tình tốt hơn để sinh sản hữu tính. [7] [8] Nó được mô tả là "một lực lượng tiến hóa mạnh mẽ không tồn tại trong các quần thể sinh sản vô tính." [9]
Sự phát triển
Bằng chứng hóa thạch đầu tiên về sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn là từ kỷ Stenian , khoảng 1 đến 1,2 tỷ năm trước. [10]
Các nhà sinh học nghiên cứu sự tiến hóa đề xuất một số giải thích cho sự phát triển của sinh sản hữu tính và duy trì nó. Những lý do này bao gồm giảm khả năng tích tụ các đột biến có hại, tăng tỷ lệ thích nghi với môi trường thay đổi , [11] đối phó với sự cạnh tranh , sửa chữa DNA và che giấu các đột biến có hại. [12] [13] [14] Tất cả những ý kiến này về lý do tại sao sinh sản hữu tính vẫn được duy trì thường được ủng hộ, nhưng cuối cùng quy mô của quần thể sẽ quyết định xem sinh sản hữu tính có hoàn toàn có lợi hay không. Các quần thể lớn hơn dường như phản ứng nhanh hơn với một số lợi ích thu được thông qua sinh sản hữu tính so với quy mô quần thể nhỏ hơn. [15]
Sự duy trì sinh sản hữu tính đã được giải thích bằng các lý thuyết hoạt động ở một số cấp độ chọn lọc , mặc dù một số mô hình này vẫn còn gây tranh cãi. [ cần dẫn nguồn ] Tuy nhiên, các mô hình mới hơn được trình bày trong những năm gần đây gợi ý một lợi thế cơ bản cho sinh sản hữu tính ở các sinh vật phức tạp sinh sản chậm .
Sinh sản hữu tính cho phép những loài này thể hiện các đặc điểm phụ thuộc vào môi trường cụ thể mà chúng sinh sống và các chiến lược sinh tồn cụ thể mà chúng sử dụng. [16]
Lựa chọn giới tính
Để sinh sản hữu tính, cả con đực và con cái đều cần tìm bạn đời . Nói chung ở động vật , sự lựa chọn bạn đời do con cái thực hiện trong khi con đực cạnh tranh để được chọn. Điều này có thể khiến các sinh vật phải nỗ lực cực độ để tái tạo, chẳng hạn như chiến đấu và hiển thị, hoặc tạo ra các đặc điểm cực đoan gây ra bởi phản hồi tích cực được gọi là sự chạy trốn của loài Cá . Vì vậy, sinh sản hữu tính, với tư cách là một hình thức của chọn lọc tự nhiên , có ảnh hưởng đến quá trình tiến hóa . Lưỡng hình giới tính là nơi các tính trạng kiểu hình cơ bản khác nhau giữa con đực và con cái của cùng một loài . Dị hình được tìm thấy ở cả cơ quan sinh dục và các đặc điểm giới tính thứ cấp , kích thước cơ thể, thể lực và hình thái, trang trí sinh học , hành vi và các đặc điểm cơ thể khác. Tuy nhiên, lựa chọn giới tính chỉ được ngụ ý trong một thời gian dài dẫn đến lưỡng hình giới tính. [17]
Động vật
Côn trùng
Các loài côn trùng chiếm hơn 2/3 tổng số các loài động vật còn tồn tại . Hầu hết các loài côn trùng sinh sản hữu tính, mặc dù một số loài facultatively parthenogenetic . Nhiều loài côn trùng có giới tính lưỡng hình , trong khi ở những loài khác, giới tính trông gần giống nhau. Thông thường, họ có hai giới tính với con đực sản xuất tinh trùng và con cái tạo ra noãn. Buồng trứng phát triển thành trứng có một lớp bọc gọi là màng đệm , hình thành trước khi thụ tinh bên trong. Côn trùng có các chiến lược giao phối và sinh sản rất đa dạng, thường dẫn đến việc con đực lắng đọng tinh trùng bên trong con cái, chúng sẽ dự trữ cho đến khi sẵn sàng cho quá trình thụ tinh với trứng. Sau khi thụ tinh, và hình thành hợp tử, và các mức độ phát triển khác nhau, ở nhiều loài, trứng được ký sinh bên ngoài con cái; trong khi ở những người khác, chúng phát triển xa hơn bên trong con cái và được sinh ra trực tiếp.
Chim
Động vật có vú
Có ba loại còn tồn tại của động vật có vú: động vật đơn huyệt , placentals và thú có túi , tất cả với thụ nội bộ. Ở động vật có nhau thai, con cái được sinh ra dưới dạng con non: động vật hoàn chỉnh với các cơ quan sinh dục hiện có mặc dù không có chức năng sinh sản. Sau vài tháng hoặc vài năm, tùy thuộc vào loài, các cơ quan sinh dục phát triển thêm cho đến khi trưởng thành và con vật trở thành thành thục sinh dục . Hầu hết các động vật có vú cái chỉ có khả năng sinh sản trong một số thời kỳ nhất định trong chu kỳ động dục của chúng , lúc đó chúng đã sẵn sàng để giao phối. Các cá thể động vật có vú đực và cái gặp nhau và thực hiện giao cấu . [ cần dẫn nguồn ] Đối với hầu hết các loài động vật có vú, con đực và con cái trao đổi bạn tình trong suốt cuộc đời trưởng thành của chúng . [18] [19] [20]
Cá
Phần lớn các loài cá đẻ trứng sau đó được thụ tinh bởi cá đực. [21] Một số loài đẻ trứng trên giá thể như đá hoặc trên cây, trong khi những loài khác phân tán trứng của chúng và trứng được thụ tinh khi chúng trôi dạt hoặc chìm trong cột nước.
Một số loài cá sử dụng thụ tinh bên trong và sau đó phân tán trứng đang phát triển hoặc sinh ra con cái sống. Cá có con còn sống bao gồm cá bảy màu và cá nhuyễn thể hoặc cá Poecilia . Các loài cá đẻ con còn sống có thể là động vật ăn trứng , trong đó trứng được thụ tinh trong cơ thể con cái và trứng chỉ nở trong cơ thể con cái, hoặc ở cá ngựa , con đực mang con non đang phát triển trong túi và sinh ra con non. [22] Cá cũng có thể là loài ăn cỏ , nơi cá cái cung cấp chất dinh dưỡng cho cá con đang phát triển bên trong. Một số loài cá là loài lưỡng tính , trong đó một con cá duy nhất là cả đực và cái và có thể sản xuất trứng và tinh trùng. Ở cá lưỡng tính, một số là đực và cái cùng lúc trong khi ở những loài cá khác, chúng lưỡng tính theo thứ tự; bắt đầu là một giới tính và chuyển sang giới tính khác. Ở ít nhất một loài lưỡng tính, quá trình tự thụ tinh xảy ra khi trứng và tinh trùng được phóng thích cùng nhau. Quá trình tự thụ tinh trong có thể xảy ra ở một số loài khác. [23] Một loài cá không sinh sản bằng sinh sản hữu tính mà sử dụng giới tính để sinh ra con cái; Poecilia formosa là một loài unisex có sử dụng một hình thức đơn tính gọi gynogenesis , nơi trứng chưa thụ tinh phát triển thành phôi sản xuất con cái. Cá Poecilia formosa giao phối với cá đực của các loài cá khác bằng cách thụ tinh trong, tinh trùng không thụ tinh với trứng mà kích thích trứng phát triển thành phôi. [24]
Bò sát
Động vật lưỡng cư
Nhuyễn thể
Cây
Động vật có chu kỳ sống với giai đoạn đa bào lưỡng bội tạo giao tử đơn bội trực tiếp bằng meiosis. Giao tử đực được gọi là tinh trùng, và giao tử cái được gọi là trứng hoặc noãn. Ở động vật, sự thụ tinh của noãn nhờ một tinh trùng dẫn đến sự hình thành hợp tử lưỡng bội phát triển bằng các lần nguyên phân lặp lại thành một con trưởng thành lưỡng bội. Thực vật có hai giai đoạn chu kỳ sống đa bào, dẫn đến sự luân phiên của các thế hệ . Hợp tử thực vật nảy mầm và phân chia nhiều lần bằng nguyên phân để tạo ra sinh vật đa bào lưỡng bội được gọi là thể bào tử. Thể bào tử trưởng thành tạo ra các bào tử đơn bội nhờ nguyên phân nảy mầm và phân chia bằng nguyên phân tạo thành pha giao tử đa bào tạo ra giao tử khi trưởng thành. Giao tử của các nhóm cây khác nhau có kích thước khác nhau. Rêu và các cây thuộc họ hạt phấn khác có thể có giao tử bao gồm vài triệu tế bào, trong khi thực vật hạt kín có ít nhất 3 tế bào trong mỗi hạt phấn.
Cây có hoa
Thực vật có hoa là dạng thực vật chiếm ưu thế trên cạn và chúng sinh sản hữu tính hoặc vô tính. Thường thì đặc điểm nổi bật nhất của chúng là cơ quan sinh sản của chúng, thường được gọi là hoa. Bao phấn tạo ra hạt phấn chứa giao tử đực tạo ra nhân tinh trùng. Đối với thụ phấn xảy ra, các hạt phấn phải gắn với sự kỳ thị của cấu trúc sinh sản nữ ( lá noãn ), nơi gametophytes nữ (noãn) được đặt bên trong buồng trứng . Sau khi ống phấn phát triển theo kiểu lá noãn, nhân tế bào sinh dục từ hạt phấn di chuyển vào noãn để thụ tinh với tế bào trứng và nhân nội nhũ trong giao tử cái trong một quá trình được gọi là thụ tinh kép . Hợp tử thu được phát triển thành phôi, trong khi nội nhũ tam bội (một tế bào sinh tinh cộng với hai tế bào cái) và các mô cái của noãn tạo ra các mô xung quanh trong hạt đang phát triển. Buồng trứng, nơi tạo ra (các) giao tử cái, sau đó phát triển thành quả , bao quanh (các) hạt. Cây có thể tự thụ phấn hoặc thụ phấn chéo .
Vào năm 2013, những bông hoa có niên đại từ kỷ Phấn trắng (100 triệu năm trước hiện tại) đã được tìm thấy được bọc trong hổ phách, bằng chứng lâu đời nhất về sự sinh sản hữu tính ở thực vật có hoa. Hình ảnh hiển vi cho thấy các ống phát triển từ phấn hoa và thâm nhập vào đầu nhụy của hoa. Phấn hoa bị dính, cho thấy nó được mang bởi côn trùng. [25]
Nonflowering cây như dương xỉ , rêu và liverworts sử dụng các phương tiện khác của sinh sản hữu tính.
Dương xỉ
Dương xỉ chủ yếu là sản xuất lưỡng bội lớn thể bào tử với thân rễ , rễ và lá. Các lá phụ sinh ra các túi bào tử chứa các bào tử đơn bội . Các bào tử được giải phóng và nảy mầm để tạo ra các giao tử ngắn, mỏng, thường có hình trái tim, nhỏ và có màu xanh lục. Các giao tử thalli , sản xuất cả tinh trùng di chuyển được trong antheridia tế bào và trứng trong archegonia trên các cây giống và khác nhau. Sau những cơn mưa hoặc khi sương đọng lại một lớp màng nước, các tinh trùng di động sẽ bị văng ra khỏi màng đệm, thường được tạo ra ở phía trên của đài cát, và bơi trong màng nước đến các đốt sống nơi chúng thụ tinh với trứng. Để thúc đẩy quá trình lai xa hoặc thụ tinh chéo, tinh trùng được phóng thích trước khi trứng tiếp nhận tinh trùng, khiến cho nhiều khả năng tinh trùng sẽ thụ tinh với các trứng khác loài. Sau khi thụ tinh, một hợp tử được hình thành và phát triển thành một cây thể bào tử mới. Điều kiện để cây có thể giao tử và thể giao tử riêng biệt được gọi là sự luân phiên của các thế hệ . Các loài thực vật khác có vòng đời tương tự bao gồm Psilotum , Lycopodium , Selaginella và Equisetum .
Bryophytes
Các loài thực vật bryophytes , bao gồm các loài bọ ngựa , cá sừng và rêu , sinh sản cả hữu tính và sinh dưỡng . Chúng là loài thực vật nhỏ mọc ở những nơi ẩm ướt và giống như dương xỉ, có tinh trùng di động với trùng roi và cần nước để tạo điều kiện cho sinh sản hữu tính. Những cây này bắt đầu là một bào tử đơn bội phát triển thành dạng giao tử trội là cơ thể đơn bội đa bào có cấu tạo giống như lá cây có khả năng quang hợp . Các giao tử đơn bội được tạo ra trong nguyên phân (đực) và nguyên phân (cái) bằng nguyên phân. Tinh trùng được phóng thích từ antheridia phản ứng với các chất hóa học do các archegonia chín tiết ra và bơi đến chúng trong một màng nước và thụ tinh với các tế bào trứng, do đó tạo ra hợp tử. Hợp tử phân chia bằng nguyên phân và phát triển thành thể bào tử lưỡng bội, đa bội. Thể bào tử tạo ra các nang bào tử ( túi bào tử ), được nối với nhau bằng cuống ( setae ) với cổ sinh. Các nang bào tử tạo ra bào tử bằng cách meiosis và khi chín thì các nang này sẽ mở ra để giải phóng các bào tử. Bryophytes cho thấy sự thay đổi đáng kể trong cấu trúc sinh sản của chúng và trên đây là một phác thảo cơ bản. Ngoài ra ở một số loài, mỗi cây là một giới tính (lưỡng tính) trong khi các loài khác sinh ra cả hai giới tính trên cùng một cây (đơn tính). [26]
Fungi
Nấm được phân loại theo phương pháp sinh sản hữu tính mà chúng sử dụng. Kết quả của sinh sản hữu tính thường là sản xuất các bào tử nghỉ ngơi được sử dụng để tồn tại trong thời gian khắc nghiệt và lây lan. Thông thường có ba giai đoạn trong quá trình sinh sản hữu tính của nấm: plasmogamy , karyogamy và meiosis . Tế bào chất của hai tế bào mẹ hợp nhất trong quá trình nguyên phân và các nhân hợp nhất trong quá trình phân bào. Giao tử đơn bội mới được hình thành trong quá trình meiosis và phát triển thành bào tử. Cơ sở thích nghi để duy trì sinh sản hữu tính trong Ascomycota và nấm đảm Basidiomycota ( dikaryon ) nấm được xem xét bởi Wallen và Perlin. [27] Họ kết luận rằng lý do hợp lý nhất để duy trì khả năng này là lợi ích của việc sửa chữa tổn thương DNA , gây ra bởi nhiều loại căng thẳng, thông qua tái tổ hợp xảy ra trong quá trình meiosis . [27]
Vi khuẩn và vi khuẩn cổ
Ba quá trình khác biệt ở sinh vật nhân sơ được coi là tương tự như giới tính ở sinh vật nhân chuẩn : sự biến nạp ở vi khuẩn , bao gồm việc kết hợp DNA ngoại lai vào nhiễm sắc thể vi khuẩn; tiếp hợp vi khuẩn , là sự chuyển DNA plasmid giữa các vi khuẩn, nhưng plasmid hiếm khi được kết hợp vào nhiễm sắc thể vi khuẩn; và chuyển gen và trao đổi gen trong vi khuẩn cổ .
Sự biến nạp vi khuẩn liên quan đến việc tái tổ hợp vật liệu di truyền và chức năng của nó chủ yếu liên quan đến việc sửa chữa DNA . Biến nạp vi khuẩn là một quá trình phức tạp được mã hóa bởi nhiều gen vi khuẩn, và là một sự thích nghi của vi khuẩn để chuyển DNA. [12] [13] Quá trình này xảy ra tự nhiên ở ít nhất 40 loài vi khuẩn. [28] Để vi khuẩn liên kết, tiếp nhận và tái tổ hợp DNA ngoại sinh vào nhiễm sắc thể của nó, vi khuẩn phải đi vào trạng thái sinh lý đặc biệt được gọi là năng lực (xem Năng lực tự nhiên ). Sinh sản hữu tính ở sinh vật nhân chuẩn đơn bào ban đầu có thể đã tiến hóa từ quá trình biến nạp vi khuẩn, [14] hoặc từ một quá trình tương tự ở vi khuẩn cổ (xem bên dưới).
Mặt khác, tiếp hợp vi khuẩn là một kiểu truyền DNA trực tiếp giữa hai vi khuẩn qua trung gian của một phần phụ bên ngoài được gọi là tiêm mao liên hợp. [29] Sự tiếp hợp của vi khuẩn được kiểm soát bởi các gen plasmid được điều chỉnh để truyền các bản sao của plasmid giữa các vi khuẩn. Sự tích hợp không thường xuyên của một plasmid vào nhiễm sắc thể vi khuẩn chủ, và sự chuyển tiếp một phần của nhiễm sắc thể vật chủ sang tế bào khác dường như không phải là sự thích nghi của vi khuẩn. [12] [30]
Sự tiếp xúc của các loài Sulfolobus cổ ưa nhiệt với các điều kiện làm tổn thương DNA gây ra sự tập hợp tế bào kèm theo sự trao đổi dấu hiệu di truyền tần số cao . [31] [32] Ajon và cộng sự. [32] đưa ra giả thuyết rằng sự kết hợp tế bào này giúp tăng cường sửa chữa DNA đặc trưng của loài bằng cách tái tổ hợp tương đồng. Chuyển DNA trong Sulfolobus có thể là một hình thức tương tác tình dục ban đầu tương tự như các hệ thống biến nạp vi khuẩn được nghiên cứu kỹ lưỡng hơn, cũng liên quan đến việc chuyển DNA cụ thể theo loài, dẫn đến sửa chữa tổn thương DNA tái tổ hợp tương đồng.
Xem thêm
- Amphimixis (tâm lý học)
- Chế độ hôn nhân
- Sinh sản sinh học
- Hermaphroditism
- Isogamy
- Lựa chọn bạn đời
- Giao phối ở nấm
- Tỷ số giới tính hoạt động
- Lai xa
- Allogamy
- Tự không tương thích
- Tình dục
- Quan hệ tình dục
- Chuyển đổi (di truyền)
Người giới thiệu
- ^ John Maynard Smith & Eörz Szathmáry, Những chuyển đổi chính trong sự tiến hóa, WH Freeman and Company , 1995, tr 149
- ^ "Thụ tinh" . Merriam-Webster . Truy cập ngày 13 tháng 11 năm 2013 .
- ^ a b Otto, Sarah P.; Lenormand, Thomas (ngày 1 tháng 4 năm 2002). "Giải quyết nghịch lý giới tính và tái tổ hợp". Bản chất Nhận xét Di truyền . 3 (4): 252–261. doi : 10.1038 / nrg761 . PMID 11967550 . S2CID 13502795 .
- ^ John Maynard Smith Sự tiến hóa của giới tính 1978.
- ^ Ridley M (2004) Evolution, ấn bản thứ 3. Nhà xuất bản Blackwell, tr. 314.
- ^ Hussin, Julie G; Hodgkinson, Alan; Idaghdour, Youssef; Grenier, Jean-Christophe; Goulet, Jean-Philippe; Gbeha, Elias; Hip-Ki, Elodie; Awadalla, Philip (2015). "Sự tái tổ hợp ảnh hưởng đến sự tích lũy các đột biến gây hại và bệnh tật trong quần thể người". Bản chất Di truyền . 47 (4): 400–404. doi : 10.1038 / ng.3216 . PMID 25685891 . S2CID 24804649 . Tóm tắt Lay (4 tháng 3 năm 2015).
- ^ Cecie Starr (2013). Sinh học: Sự thống nhất và đa dạng của cuộc sống (Ralph Taggart, Christine Evers, Lisa Starr ed.). Học tập Cengage. p. 281.
- ^ Vogt, Yngve (ngày 29 tháng 1 năm 2014). "Tinh hoàn lớn có liên quan đến sự không chung thủy" . Phys.org . Truy cập ngày 31 tháng 1 năm 2014 .
- ^ Agrawal, AF (2001). "Lựa chọn giới tính và duy trì sinh sản hữu tính". Bản chất . 411 (6838): 692–5. doi : 10.1038 / 35079590 . PMID 11395771 . S2CID 4312385 .
- ^ NJ Buttefield (2000). "Bangiomorpha pubescens n. Gen., N. Sp: tác động đến sự tiến hóa của giới tính, đa bào và bức xạ Mesoproterozoic / Neoproterozoic của sinh vật nhân chuẩn" . Cổ sinh vật học . 26 (3): 386–404. doi : 10.1666 / 0094-8373 (2000) 026 <0386: BPNGNS> 2.0.CO; 2 .
- ^ Xám, JC; Goddard, MR (2012). Bonsall, Michael (biên tập). "Luồng gen giữa các hốc tạo điều kiện thích ứng cục bộ trong các quần thể hữu tính". Thư sinh thái . 15 (9): 955–962. doi : 10.1111 / j.1461-0248.2012.01814.x . PMID 22690742 .
- ^ a b c Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM; Bernstein; Nedelcu (tháng 5 năm 2008). “Giá trị thích nghi của giới tính trong mầm bệnh vi sinh vật” (PDF) . Lây nhiễm. Genet. Evol . 8 (3): 267–85. doi : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 .Bảo trì CS1: nhiều tên: danh sách tác giả ( liên kết )
- ^ a b Bernstein, Harris; Bernstein, Carol (2010). "Nguồn gốc tiến hóa của sự tái tổ hợp trong thời kỳ Meiosis". Khoa học sinh học . 60 (7): 498–505. doi : 10.1525 / bio.2010.60.7.5 . S2CID 86663600 .
- ^ a b Bernstein H, Bernstein C, Michod RE. (2012) " Sửa chữa DNA là chức năng thích nghi chính của giới tính ở vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn được lưu trữ 2013-10-29 tại Wayback Machine ". Chương 1, trang 1–50, trong Sửa chữa DNA: Nghiên cứu Mới , Biên tập viên S. Kimura và Shimizu S. Nova Sci. Publ., Hauppauge, New York. Mở quyền truy cập chỉ để đọc. ISBN 978-1-62100-756-2
- ^ Colegrave, N (2002). "Tình dục giải phóng giới hạn tốc độ trong quá trình tiến hóa" Bản chất . 420 (6916): 664–6. Mã Bib : 2002Natur.420..664C . doi : 10.1038 / nature01191 . hdl : 1842/692 . PMID 12478292 . S2CID 4382757 .
- ^ Kleiman, Maya; Tannenbaum, Emmanuel (2009). “Thể lưỡng bội và ưu thế chọn lọc đối với sinh sản hữu tính ở sinh vật đơn bào”. Lý thuyết trong Khoa học sinh học . 128 (4): 249–85. arXiv : 0901.1320 . doi : 10.1007 / s12064-009-0077-9 . PMID 19902285 . 1179013 S2CID .
- ^ Dimijian, GG (2005). Sự tiến hóa của tính dục: sinh học và hành vi. Kỷ yếu (Đại học Baylor. Trung tâm Y tế), 18, 244–258.
- ^ Reichard, UH (2002). "Một vợ một chồng - Một mối quan hệ có thể thay đổi" (PDF) . Nghiên cứu của Max Planck . 3 : 62–7. Bản gốc lưu trữ (PDF) ngày 24 tháng 5 năm 2013 . Truy cập ngày 24 tháng 4 năm 2013 .
- ^ Lipton, Judith Eve; Barash, David P. (2001). Huyền thoại về chế độ một vợ một chồng: Sự chung thủy và không chung thủy ở động vật và con người . San Francisco: WH Freeman và Công ty. ISBN 0-7167-4004-4.
- ^ Nghiên cứu do Patricia Adair Gowaty thực hiện . Báo cáo bởi Morell, V. (1998). "Sự tiến hóa của tình dục: Một cái nhìn mới về chế độ một vợ một chồng". Khoa học . 281 (5385): 1982–1983. doi : 10.1126 / khoa.281.5385.1982 . PMID 9767050 . S2CID 31391458 .
- ^ "CÁ BÚP BÊ - Sinh sản" . Bản gốc lưu trữ ngày 10 tháng 3 năm 2013 . Lấy 2008/02/11 .
- ^ M. Cavendish (2001). Động vật hoang dã và thực vật nguy cấp trên thế giới . Marshall Cavendish. p. 1252. ISBN 978-0-7614-7194-3. Truy cập ngày 13 tháng 11 năm 2013 .
- ^ Orlando EF, Katsu Y, Miyagawa S, Iguchi T; Katsu; Miyagawa; Iguchi (2006). "Nhân bản và sự biểu hiện khác biệt của thụ thể estrogen và gen aromatase ở loài lưỡng tính tự thụ tinh và rivulus đực trong rừng ngập mặn, Kryptolebias marmoratus" . Tạp chí Nội tiết Phân tử . 37 (2): 353–365. doi : 10.1677 / jme.1.02101 . PMID 17032750 .Bảo trì CS1: nhiều tên: danh sách tác giả ( liên kết )
- ^ I. Schlupp, J. Parzefall, JT Epplen, M. Schartl; Sự chết lặng; Epplen; Schartl (2006). "Limia vittata là loài ký chủ của Amazon molly: không có bằng chứng về sinh sản hữu tính". Tạp chí Sinh học Cá . 48 (4): 792–795. doi : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb01472.x .Bảo trì CS1: nhiều tên: danh sách tác giả ( liên kết )
- ^ Poinar Jr., George O; Chambers, Kenton L; Wunderlich, Joerg (ngày 10 tháng 12 năm 2013). "Micropetasos, một chi mới của thực vật hạt kín từ hổ phách Miến Điện giữa kỷ Phấn trắng" . J.Bốt. Res. Phiên bản Texas . 7 (2): 745–750. Bản gốc lưu trữ (PDF) vào ngày 5 tháng 1 năm 2014. Bản tóm tắt (3 tháng 1 năm 2014).
- ^ Jon Lovett Doust; Lesley Lovett Doust (1988). Hệ sinh thái sinh sản thực vật: Mô hình và chiến lược . Nhà xuất bản Đại học Oxford . p. 290. ISBN 9780195063943.
- ^ a b Wallen RM, Perlin MH (2018). "Tổng quan về Chức năng và Duy trì Sinh sản Hữu tính ở Nấm Dikaryotic" . Microbiol phía trước . 9 : 503. doi : 10.3389 / fmicb.2018.00503 . PMC 5871698 . PMID 29619017 .
- ^ Lorenz, MG; Wackernagel, W (1994). “Chuyển gen của vi khuẩn bằng cách chuyển gen tự nhiên trong môi trường” . Đánh giá vi sinh . 58 (3): 563–602. doi : 10.1128 / mmbr.58.3.563-602.1994 . PMC 372978 . PMID 7968924 .
- ^ Lodé, T (2012). "Có quan hệ tình dục hay không? Bài học từ vi khuẩn" . Phát triển giới tính: Di truyền, Sinh học phân tử, Tiến hóa, Nội tiết, Phôi thai và Bệnh học về Xác định và Phân biệt Giới tính . 6 (6): 325–8. doi : 10.1159 / 000342879 . PMID 22986519 .
- ^ Krebs, JE; Goldstein, ES; Kilpatrick, ST (2011). THẾ HỆ X của Lewin . Boston: Nhà xuất bản Jones và Bartlett. trang 289–292 . ISBN 9780763766320.
- ^ Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV (2008). "Sự tập hợp tế bào cảm ứng với tia cực tím của loài khảo cổ ưa nhiệt Sulfolobus solfataricus được thực hiện qua trung gian hình thành pili" (PDF) . Mol Microbiol . 70 (4): 938–952. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182 . S2CID 12797510 .
- ^ a b Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C; Fröls; Van Wolferen; Người ăn cắp vặt; Teichmann; Driessen; Grogan; Albers; Schleper (tháng 11 năm 2011). "Trao đổi DNA cảm ứng với tia cực tím ở vi khuẩn cổ thụ ưa nhiệt qua trung gian pili loại IV" (PDF) . Mol Vi sinh . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111 / j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488 . S2CID 42880145 .Bảo trì CS1: nhiều tên: danh sách tác giả ( liên kết )
đọc thêm
- Pang, K. "Chứng chỉ Sinh học: Làm chủ các khái niệm cơ bản mới", Hồng Kông, 2004
- Tạp chí Sinh học Sinh sản , truy cập tháng 8 năm 2005.
- "Tinh trùng sử dụng cảm biến nhiệt để tìm trứng; Nghiên cứu của Viện Weizmann đóng góp vào sự hiểu biết về quá trình thụ tinh của con người" , Science Daily , 3 tháng 2 năm 2003
- Michod, RE; Levin, BE, chỉnh sửa. (Năm 1987). Sự phát triển của quan hệ tình dục: Một nghiên cứu về ý tưởng hiện tại . Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0878934584.
- Michod, RE (1994). Eros và sự tiến hóa: Triết lý tự nhiên về tình dục . Sách Perseus. ISBN 978-0201407549.
liện kết ngoại
- Học viện Khan, video bài giảng